陈云风，余秋英，傅军如，朱昌兰，贺晓鹏，陈小荣，欧阳林娟，彭小松*，贺浩华*

(江西农业大学 农学院/作物生理生态与遗传育种教育部重点实验室，江西 南昌 330045;2.宜春学院 生命科学院，江西 宜春 336000)

20世纪70年代，我国水稻杂种优势利用上实现了三系配套，水稻单产大幅度提高，杂交水稻一般比常规稻增产20%以上，杂交水稻推广应用为我国粮食生产做出了巨大贡献，利用杂种优势理论，充分发挥杂交水稻的高产优势，进一步发展杂交水稻，对于解决粮食问题具有十分重要的意义［1－6］。育种实践表明，优良杂交水稻的选育与利用是发展杂交水稻的关键，水稻不育系的异交特性影响不育系的繁殖与杂交种制种产量，影响种子的生产成本，从而影响到不育系及杂交水稻能否大面积应用于生产［4－10］。不育系的异交特性主要包括开花习性、柱头外露率、柱头活力、开颖角度等［10－13］。本试验通过对新育成的水稻不育系井冈1A、井冈2A、井冈3A、井冈4A、井冈5A和金23A(CK)6个不育系的主要异交特性进行田间观察和测定，对各不育系在异交特性上的差异进行了比较和评价，为选育优良的水稻不育系提供参考，同时为提高不育系的繁殖与制种产量采取针对性措施提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试材料为江西农业大学作物遗传育种课题组新选育的水稻三系不育系5个，分别为井冈1A、井冈2A、井冈3A、井冈4A、井冈5A;以三系不育系金23A为对照，由江西先农种业有限责任公司提供。田间异交结实率和不育系柱头活力测定的供粉材料为自育的水稻恢复系昌恢121。

1.2 研究方法

1.2.1 不育系开花习性研究 本试验是2009年7月21日—30日连续10 d在江西农业大学科技园进行。根据各不育系的播始历期，将各不育系于5月21日、6月7日、6月23日分三批播种，在不育系的盛花期，选天气晴朗、微风、空气湿度适宜的某天，分别从各不育系株系中选始穗1～2 d 10个主穗，从07:00—17:00每隔30 min观察1次开花动态，并且记载单株从开始开花至开花完毕的天数、日开花数及测量开颖角度。测定的具体指标如下:

(1)单穗开花历期:观察各穗从第一朵颖花开放至终花期天数，10个主穗的平均值即为单穗开花历期。

(2)花时分布动态:记录各不育系每天各个时段开花数，每天各时段开花数与总开花数的百分比值即反应花时分布动态。

1.2.2 不育系柱头活力测定 本试验在江西农业大学南繁育种中心(海南三亚)进行。每个供试不育系取刚始穗的10个单株，从2010年3月22日开始，每个不育系去除已开过的和未开的颖花，留下当天自然开放的颖花剪颖，套袋防止外来花粉异交，每个不育系每天套三个袋子，每个袋子2～3个单穗，依次连续剪颖套袋7 d(3月22日、23日、24日、25日、26日、27日、28日)。在第7天(3月28日)上午用制种田里正处盛花期的供试恢复系(昌恢121)，对每个不育系6天前到当天开花的穗子各授粉3袋，供粉恢复系粉源充足，每个供试不育系穗子授粉均匀。授粉20 d后调查结实率，以此来判断各不育系的柱头活力。

1.2.3 柱头外露率和包颈率测定 本试验在海南三亚、江西南昌、江西宜春三地都进行了测定调查。对同时抽穗的各不育系随机取30个已开花完毕的穗子，考察柱头单双边外露率及包颈率。测定的具体指标如下:

1.2.4 不育系田间异交结实率测定 本试验在江西农业大学南繁育种中心(海南三亚)进行。在2009年12月—2010年1月，父本(昌恢121)分3期播种，每期间隔10 d，根据父母本生育错期安排母本播期，使各个不育系及父本同期抽穗开花。任其自然异交，成熟时每个不育系随机抽取5株，考察异交结实率，求其平均值，重复2次。

1.3 数据处理

采用DPS和Excel软件进行数据处与分析。

2 结果与分析

2.1 不育系的开花习性

2.1.1 开花历期 由表1可知，5个新育成不育系的见穗到始花平均历期为1.3～2.4 d，单穗开花历期相对都较短，平均为5.3～6.8 d，最短的是井冈5A为5.3 d，最长的是井冈2A为6.8 d，表明各不育系单穗扬花都比较集中。从表1还可以看出，不育系的见穗到始花历期与开花历期间具有一定的正相关关系，见穗到始花历期长的开花历期也相应长，反之也相应短。

表1 5个水稻三系新不育系的见穗到始花与开花历期Tab.1 The days from heading to flowering and the flowering duration of five new CMS lines

2.1.2 单穗开花动态和花时表现 从图1中的不育系单穗开花动态观察结果表明，各不育系开花较集中，井冈1A和井冈5A集中开花时间在抽穗后1～6 d，累计开花率分别为92.88%、98.57%，开花高峰期分别在第4天和第3天;井冈3A和井冈4A集中开花时间在抽穗后的2～6 d，累计开花率分别为 98.39%、94.95%，开花高峰期都在第4天;井冈2A直到抽穗后3～6 d才进入盛花期，累计开花率达88.89%，开花高峰期在第4天，在制种时要考虑该不育系开花慢的特性。

从图2中的不育系日开花动态观察结果表明，各不育系日开花都比较早，并每日均有相应的高峰期，主要开花集中在12:00前，井冈1A、井冈2A、井冈3A、井冈4A和井冈5A午前开花率分别为 89.11%、77.03%、82.40%、83.23% 和 84.59%;井冈1A开花高峰集中在10:00—12:00，高峰期明显;井冈 3A、井冈4A开花主要集中在08:00—12:00，无明显的高峰期;井冈5A在08:00之前的开花率达28.32%，并为一天中最高开花率时段，在11:00之前开花率达73.84%，开花时间早;井冈2A在各时间段开花相对均匀，主要开花期在11:00之前，开花时间较早。

图1 5个三系不育系单穗开花动态Fig.1 Daily flowering rates of single panicle of the five CMS lines

图2 5个三系不育系花时分布Fig.2 Daily flowering time of single panicle of the five CMS lines

2.1.3 开花及张颖特性 从表2中可以看出，5个供试不育系的开花率均超过50%，其中最高是井冈5A，开花率达92.2%，闭颖率最低，仅为8.8%，其次是井冈2A、井冈3A、井冈4A，开花率分别为87.9%、76.6%、73.4%，冈1A开花率最低，闭颖率最高，分别为53.4%和46.6%;5个不育系的张颖角度介于20°到40°，其中以井冈4A、井冈5A 为较大，分别为 39.4°和39.2°，井冈2A 为最小，为 26.5°。

表2 5个三系不育系的颖花张开特性Tab.2 The opening and closing performance of the spikelet of the five CMS lines

2.2 柱头活力

制种实践证明，不育系柱头活力强，有利于异交结实，从而提高制种产量［11－13］。由表3逐日授粉结实率的变化可以看出，供试不育系柱头活力总体较强，7 d内总的柱头活力除井冈2A略低于对照金23A，其他不育系均高于对照。不育系的柱头活力与不育系的开花剪颖后的天数有关，供试不育系在开花后1～2 d柱头活力最强，人工授粉结实率达到40%以上，在开花后4 d一直能保持比较强的柱头活力，人工授粉结实率都在30%以上。其中，井冈1A开花后第2天柱头活力特强，结实率达85.7%，强于第1天35.7个百分点，其余不育系的柱头活力在开花第1天均强于第2天;柱头活力保持最长的是井冈3A，在开花后第7天人工授粉结实率仍达27.5%;井冈4A柱头活力保持时间最短，到第7天结实率为0。

表3 供试材料开花后不同天数的人工授粉结实率Tab.3 The seed setting rates in artificial pollination in the days after the flowering

2.3 柱头外露率和包颈率

各不育系在海南、南昌、宜春三地的柱头外露率和包颈率观察结果表明:各不育系的柱头外露率大小在海南依次为井冈5A＞井冈1A＞金23A＞井冈4A＞井冈3A＞井冈2A，在南昌依次为井冈5A＞井冈4A＞井冈3A＞井冈2A＞井冈1A，在宜春依次为井冈5A＞井冈1A＞金23A＞井冈3A＞井冈4A＞井冈2A。各不育系的柱头外露率最高的是井冈5A，总外露率最高可达92.3%;最低是井冈2A，总外露率都在50%以下;井冈3A、井冈4A外露率相当;井冈1A外露率也较高，在宜春、南昌都能达到70%以上，但外露率受高温影响较大，在南昌异常的条件下，闭颖率达46.6%，外露率仅为28.5%。

包颈最重的是井冈1A，其包颈粒率与包颈度率在三地观察结果都在30%以上，井冈2A包颈最轻，包颈粒率与包颈度都在20%以下，井冈5A、井冈4A、金23A、井冈3A的包颈粒率与包颈度介于两者之间。

2.4 异交结实率

表5表明，异交结实率最高的是井冈5A，比对照金23A高9.9个百分点，与柱头外露率观察结果完全成正相关关系;井冈2A、井冈3A异交结实率与对照差异不显著，分别高0.3、1.0个百分点;比对照低的是井冈1A、井冈4A，分别低14.1、15.7个百分点。

表4 供试材料的柱头外露率Tab.4 The stigma exsertion rate(SER)of the tested materials

表5 不育系的异交结实率Tab.5 Out-crossing rates of five sterile lines

3 小结与讨论

对新育成的5个水稻三系不育系异交特性进行了观察与分析，各不育系异交特性表现不尽相同。综合这几个不育系异交特性来看，井冈1A开花历期长，高峰期明显，包颈重，闭颖率较高，具有高温天气对其张颖特性影响显著的特点;井冈2A开花慢，见穗到开花平均要2.4 d，开花历期长，单日内开花无明显高峰期;井冈3A柱头活力特强，剪颖后7天结实率能达27.5%;井冈4A柱头活力下降快，剪颖后7天结实率为0;井冈5A异交性能总体最好，开花历期长，午前开花率高，张颖特性好，柱头活力强，柱头外露率高，在海南测高达92.3%，田间异交结实率为48.1%。

综合不育系异交特性相关因素，针对各不育系自身的特点，改进不育系繁种与制种技术，可以提高不育系的异交性能，从而到达提高繁种与制种产量的目的。井冈1A异交性能受天气影响较大，高温天气对其开花影响大，柱头外露率显著下降，繁种与制种时应考虑其花期要与高温季节错开;井冈2A开花率高，但柱头外露率低，可能是因为它的开颖角度小，从而影响柱头在开花后外露，制种时要求在其开花高峰期父本花粉量大为合适;井冈3A柱头活力保持时间长，田间异交结实率较高，井冈4A柱头活力强但下降快，田间异交结实率偏低，分析认为柱头活力可能是引起这两个不育系田间结实率相差大的根本原因，制种时应考虑应根据各自特性，扬长避短，可以通过增加父本插种批次和调整父母本播期等措施来提高制种产量。

育种实践中，在制种安排时往往是根据父母本播始历期来计算时间，安排父母本错期播种使之花期相遇。本试验研究了不育系从见穗到开花时间，发现不同的不育系表现有很大的差异，井冈2A见穗后要2～3 d才会开花，而井冈5A开花很快，一般见穗当天或第2天一早就会开花。在制种实践中，安排父母本播期时，将不育系从见穗到开花的时间考虑进去，能更好的调节父母本开花授粉时间，有利于提高杂交种产量。

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