曾 烨，薛翔楠，司海倩，卢 超，王学奎，孙先忠

（1.华中农业大学植物科学与技术学院，湖北 武汉 430070；2.利川市清江黄连开发有限责任公司，湖北 利川 445413）

光合作用是植物干物质积累和生物量形成的重要物质同化过程。植物光合作用的光响应曲线和CO2响应曲线包含了多种重要光合参数，如光（CO2）补偿点、表观量子（羧化）速率、表观暗呼吸速率、最大净光合速率等，能反映出各种环境及植物自身的生理状况对其光合作用效率的影响[1]，因此，在植物生理生态及作物光合特性研究中受到广泛重视[2-3]。

黄连的人工栽培种群中存在明显地表型差异，具体差异表现在叶面颜色、叶片大小、叶面光泽等方面，从表型上初步分为4个品系（大花叶、小花叶、有光叶、无光叶）[4]，并可作为黄连规范化种植的种质基原。试验在大田条件下测定了不同品系黄连叶片光合指标对光合有效辐射和CO2浓度的响应曲线。旨在了解不同品系的黄连光合指标的差异，为选择适应环境生长的优良品系及黄连GAP基地建设提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

试验中的黄连材料经湖北中医研究院王克勤研究员鉴定为味连，有大花叶、小花叶、有光叶、无光叶4个品系。

1.2 方法

测定时间为黄连生长较为旺盛的7月份。采用美国Li-cor公司生产的LI-6400XT便携式光合作用测定系统进行光合指标的测定。LI-6400XT便携式光合作用测定系统是一个开路系统，在试验中可以控制所有相关的环境条件。该系统带有CO2注射器，可对叶室提供一稳定可调的CO2气源。试验用液化CO2钢瓶提供不同CO2浓度；采用LI6400-02B红蓝光源提供不同的光合有效辐射强度，仪器设定流速为500 mol/s。在测定响应曲线之前，先将仪器设定好估测的饱和光强和最适CO2浓度，对黄连叶片进行光诱导30 min。

光响应曲线测定设定CO2浓度为400 μmol/mol，分别在 0～1300 μmol/m2·s（内置光源）光强范围内测定光合作用光响应动态，待仪器Pn参数稳定在小数点之后 1 位、△CO2<0.2、00、Tr>0时开始记录数据，共设置10个浓度水平。随机选择生长良好的健康成熟叶片进行4次重复测定。

CO2响应曲线测定时的有效光辐射强度（PAR）控制在 1000 μmol/m2·s，参比室 CO2浓度从 400 μmol/mol降到 0 μmol/mol，然后再从 0 μmol/mol升至1200 μmol/mol，共设置10个浓度水平，同样进行4次重复测定。

所测数据均采用Excel和SPSS19软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同光强对不同品系黄连叶片光合指标的影响

2.1.1 4个品系黄连叶片的Pn-光响应曲线从图1、图2中可以看出，4个品系的黄连叶片的净光合速率（Pn）对光强变化的响应趋势相同。在适宜的光强范围内，随着光强的增强，净光合速率（Pn）逐渐升高，然后趋于稳定（即达到最大光合速率）。当光强较低（≤200 μmol/m2·s）时，净光合速率（Pn）随光强的升高而迅速上升；光强在200～800 μmol/m2·s时，净光合速率上升趋势开始变缓，且逐渐趋于平缓。

图1 不同品系黄连叶片净光合速率对光合有效辐射的响应

图2 不同品系黄连叶片表观光量子效率

4种品系之间光合指标有所不同。其中大花叶的最大净光合速率最小，约为3.24 μmol/m2·s，无光叶的最大，为 4.60 μmol/m2·s，其余的介于这两个品系之间；有光叶的光饱和点最小，约为400 μmol/m2·s，无光叶的最大约为 700 μmol/m2·s，其余的介于两者之间；供试的4个品系的光补偿点都较低，其中无光叶的最低约为3.71 μmol/m2·s，而大花叶的最高，约为 9.31 μmol/m2·s，其余的介于这两者之间；供试的4个黄连品系的表观光量子效率在0.0142～0.0206 之间，与一般植物的 0.03～0.05[5]相比处于下限，说明黄连利用光能的能力较弱，因而植株生长缓慢，并且喜阴湿环境。

2.1.2 4个品系黄连叶片的Gs-光响应曲线从图3中可以看出，除有光叶外，其余3个品系黄连叶片的气孔导度随光强变化的趋势大体一致，随着光强的增强，Gs呈现缓慢的上升趋势。其中大花叶的气孔导度最小，其次是无光叶、小花叶。而有光叶在光合有效辐射值为200 μmol/m2·s时，其气孔导度值最大，为 50 mmol/H2O·m2·s，随光强的增强，气孔导度缓慢降低；当光强超过 400 μmol/m2·s时，气孔导度的变化则趋于平缓。

图3 不同品系黄连叶片气孔导度对光合有效辐射的响应

2.1.3 4个品系黄连叶片的Ci-光响应曲线从图4中可以看出，4品系黄连叶片的胞间CO2浓度（Ci）大小随光强的变化趋势相同。光合有效辐射在1200 μmol/m2·s范围内，随着光强由弱到强的变化，胞间CO2浓度（Ci）逐渐减小，当光强在200 μmol/m2·s以内逐渐增强时，胞间 CO2浓度（Ci）则急剧下降；当光强大于 400 μmol/m2·s时，不同品系黄连叶片胞间CO2浓度（Ci）变化趋于平缓，并维持在相对稳定水平上。

图4 不同品系黄连叶片胞间CO2浓度对光合有效辐射的响应

当光强升高至 400 μmol/m2·s时，4 个品系黄连叶片的胞间CO2浓度（Ci）却表现出明显差异，其中有光叶的最高，达到255.00 μmol/mol；其次为小花叶，为234.00 μmol/mol；最低的大花叶的胞间CO2浓度为 193.53 μmol/mol。

2.1.4 4个品系的黄连叶片的Tr-光响应曲线从图5中可以看出，4个品系的黄连叶片的蒸腾速率（Tr）随光强的变化趋势大致相同，随着光强的增强，蒸腾速率（Tr）呈现逐渐升高，然后趋于稳定。

图5 不同品系黄连叶片蒸腾速率对光合有效辐射的响应

但不同品系黄连叶片的蒸腾速率（Tr）存在明显差异，有光叶在光强为 200 μmol/mm2·s时，蒸腾速率（Tr）即达到最大，随后缓慢趋于平缓；而小花叶等另外3个品系的蒸腾速率则是随光强的增强逐渐增加并趋于稳定。当光强增、强蒸腾速率趋于稳定时，大花叶的蒸腾速率（Tr）最小，为0.74 mmol/m2·s，其次为无光叶，为 0.83 mmol/m2·s，小花叶和有光叶的蒸腾速率相对最高且非常接近，约为1.05 mmol/m2·s。

2.2 CO2浓度对不同品系黄连叶片光合指标的影响

2.2.1 4个品系的黄连叶片的Pn-CO2响应曲线从图6中可以看出，净光合速率（Pn）对CO2浓度变化的响应趋势相似，在适宜的光照强度下，随着外界CO2浓度的升高，净光合速率（Pn）呈现逐渐升高直至趋于稳定的趋势，说明增加CO2浓度有助于黄连叶片净光合速率的提高。

图6 不同品系黄连叶片净光合速率对CO2浓度的响应

4个品系黄连叶片随着外界CO2浓度的增加而达到稳定之后的最大净光合速率有所不同，大花叶的最小，为 12.76 μmol/m2·s；其次为无光叶和小花叶；有光叶的最大净光合速率最大，为21.14 μmol/m2·s；不同品系之间黄连叶片的饱和点大致都在 1000～1200 μmol/mol之间，在达到 CO2饱和点后，不同品系的黄连叶片的净光合速率增幅不大。

当CO2浓度小于400 μmol/mol时，大花叶等另外3个品系的净光合速率相对较高且无明显差异，小花叶的净光合速率相对最低，说明黄连不同品系同化利用CO2的效率与环境CO2浓度高低密切相关。

2.2.2 4个品系的黄连叶片的Gs-CO2响应曲线从图7中可以看出，在适宜的光照强度下，大花叶、无光叶和小花叶的气孔导度（Gs）随着CO2浓度升高的变化趋势大体相似。当CO2浓度小于等于400 μmol/mol时，气孔导度随着CO2浓度的增加而呈现缓慢的增加趋势；当CO2浓度大于400 μmol/mol时，气孔导度受CO2浓度的影响较小；CO2浓度达到600 μmol/mol时，气孔导度达到最大值并且维持稳定。而有光叶的气孔导度（Gs）受CO2浓度变化的影响相对较小并且低于上述3个品系，其气孔导度达到最大值时所对应的CO2浓度为400 μmol/mol，当CO2浓度大于800 μmol/mol时则出现下降趋势。

图7 不同品系黄连叶片气孔导度对CO2浓度的响应

随着外界CO2浓度的增加，4个品系黄连叶片气孔导度（Gs）达到稳定之后的值所不同，有光叶的最小，为 34 mmol/m2·s；其次为大花叶，为 43 mmol/m2·s；无光叶和小花叶的大致相同，约为47 mmol/m2·s。

2.2.3 Ci-CO2响应曲线从图8中可以看出，在适宜的光照强度下，随外界CO2供应的增加，供试的4品系黄连叶片的胞间CO2浓度（Ci）的总体变化趋势相似。当CO2的供应在由低到高时，各品系的胞间CO2浓度（Ci）先逐渐降低，然后逐渐升高。

图8 不同品系黄连叶片胞间CO2浓度对CO2浓度的响应

在外界CO2浓度达到400～600 μmol/mol时，这4个品系的胞间CO2浓度达到最低而趋于稳定；随着外界 CO2的降低（≤400 μmol/mol），小花叶的胞间CO2浓度的增加速度较另外3种品系相对较快；随着外界 CO2的增加（≥600 μmol/mol），大花叶的胞间CO2浓度在4品系中处于最高，无光叶和小花叶居于中间，而有光叶的最低。以上表明：在较高的外界CO2浓度条件下，大花叶的叶片具有相对更强的气体交换能力，其细胞间隙贮存光合原料（CO2）的能力最强，而有光叶的最弱。

2.2.4 Tr-CO2响应曲线从图9中可以看出，4个品系黄连叶片的蒸腾速率（Tr）随着外界CO2浓度的变化趋势与气孔导度-CO2响应曲线的趋势基本一致。外界CO2浓度的增高导致黄连叶片气孔导度的降低，从而引起蒸腾速率（Tr）的下降，这也进一步表明黄连叶光合作用的各指标之间具有紧密的关联性。

图9 不同品系黄连叶片蒸腾速率对CO2浓度的响应

3 小结与讨论

4个品系黄连叶片的光饱和点在400～700 mol/m2·s之间；光补偿点在 3.71～9.31 μmol/m2·s之间；表观光量子效率都在0.0142～0.0206之间；CO2饱和点在 1000～1200 μmol/mol之间；其中有光叶的光饱和点最低，约为400 mol/m2·s，无光叶的光饱和点最高，约为700 mol/m2·s；当达到光饱和点之后，大花叶的最大净光合速率与其它品系相比相对最低，约为 3.24 μmol/m2·s，无光叶的净光合速率相对最高，为 4.60 μmol/m2·s；这与已有的研究结果即黄连的光饱和点大约在500 μmol/mol、光补偿点约为12.04、表观光量子效率为0.011[6]相吻合。

当黄连叶片达到CO2饱和点之后，各品系均达到最大净光合速率，其中有光叶的最大净光合速率最大，约为 21.14 μmol/m2·s，为自然条件下最大净光合速率的5倍左右。CO2是光合作用的底物。植物光合作用对CO2的响应表现为在较低CO2浓度水平上最显著，而在CO2浓度较高的条件下其光合作用很大程度上受到环境条件，如水分、养分、光照、植物生长空间等的影响。CO2对植物光合作用的影响，前人已做了大量工作，CO2浓度增加在短期内能促进植物的光合作用[7]。以上表明黄连对光的利用能力较弱，且不同品系在高、低CO2浓度条件下的光合速率也存在差异，因此，栽培过程中应根据不同环境条件选用不同品系。

通过对这4个品系黄连的光合指标的比较研究，笔者认为可根据不同的遮荫条件以及栽培环境条件的差异来选择适宜的黄连品系。若遮荫度较低时，宜选择光饱和点最高的无光叶；遮荫度相对较高时，可选择光饱和点相对最低的有光叶；利用自然环境条件栽培黄连时，因CO2浓度相对较低，宜首选除小花叶之外的大花叶等其它品系。有条件在温室或者大棚条件下栽培黄连的，应适当增加CO2的供应，以便更好促进黄连光合产物的累积、提高黄连产量和品质。

[1]Silvia A,Marta C,Moniea G,et a1.Estimation of mediterranean forest tr anspiration and photosynthesis through the use of all eeosystem simulation model driven by remotely sensed data[J].Global Ecological Biogeography,2004,13（4）：371-380.

[2]张旭生，林 琪，赵长星，等.施氮肥对超高产冬小麦灌浆期旗叶光响应曲线的影响[J].生态学报，2009，29（3）：1428-1437.

[3]陆佩玲，于 强，罗 毅，等.冬小麦光合作用的光响应曲线的拟合[J].中国农业气象，2001，22（2）：12-14.

[4]朱 强，王有为，齐海涛，等.不同品系黄连产量和质量的研究[J].中草药，2006，37（12）：1866-1869.

[5]杜旭华，周贤军，彭方仁.不同茶树品种净光合与蒸腾速率比较[J].林业科技开发，2007，21（4）：21-24.

[6]瞿显友，孙年喜，李隆云，等.不同种质资源黄连净光合速率的研究[J].中药材，2011，34（3）：336-339.

[7]项文化，田大伦，国文德，等.白栎光合特性对CO2浓度增加和温度升高的响应[J].浙江林学院学报，2004，21（3）：247-253.