易九红，张超凡，刘爱玉，黄艳岚，周 虹

(1湖南省作物研究所，长沙410125;2湖南农业大学农学院，长沙410128)

我国甘薯常年种植面积在600万hm2左右，排在水稻、小麦、玉米之后，居第4位，占世界种植面积的70%左右，世界产量的80%以上，成为世界甘薯生产和研究中心。在前人研究的基础上，总结并评述了不同环境因子对甘薯生长发育、产量形成的影响及机制，旨在借鉴已有的研究成果及经验，系统地了解甘薯光合产物积累和分配规律及其影响因子，为甘薯标准化高产栽培提供理论参考。

1 干物质积累和分配特性

甘薯茎叶生长与块根膨大之间的关系是甘薯高产栽培的核心问题，其本质就是光合产物的积累和分配的关系。根据甘薯在大田生长过程中地上、地下部的关系，人为地分为三个时期:发根分枝结薯期，此期以根系生长为中心;蔓薯并长期，生长中心虽然盛长茎叶，但薯块膨大也快;薯块盛长期，此时生长中心转为薯块盛长[1]。

张立明等研究了不同基因型甘薯块根内源激素含量变化对块根形成和膨大的影响后指出，在块根发育的不同阶段，地上部制造的光合产物向地下部输送贮存的“库”重点不同:膨大前期，光合产物运转的重点主要是大块根;膨大高峰期，中等大小块根成为光合产物的输送贮存中心;而到块根发育后期，则以小块根发育为主[2]。Chua等用14C标记研究了甘薯块根膨大过程中碳水化合物的积累及分布情况，结果表明，块根中早期积累的碳水化合物首先聚积在顶部尖端，逐渐向下部积累，块根发育时沿块根纵轴从顶端开始，向下梢转移[3]。

甘薯经济产量的形成与块根的膨大速率密切相关，而块根的膨大是块根中形成层细胞持续分裂以及薄壁细胞内淀粉不断合成与积累的过程。前人从甘薯块根的解剖学角度多次指出，块根初生形成层活动力的强弱决定块根能否形成，次生形成层活动力的强弱和分布范围大小是块根膨大的动力。而次生形成层可发生在原生木质部导管内侧、次生木质部导管内侧、后生木质部导管周围，甚至中柱内的一些薄壁细胞，即主要发生在块根的中部和内部区域[4，5]。

2 环境因素与甘薯生长的关系

2.1 光照

唐君等报道了甘薯试管苗的生长具有明显的选择性吸收光谱的特性，且存在品种间差异，其中徐薯18趋向红光，徐薯34趋向蓝光[6]。关于光与甘薯生长发育以及产量形成的关系研究，前人集中在光合特性、光合作用及其产物积累和分配规律上，而其他方向较少，尚需进一步研究。

2.2 温度

温度对块根膨大的影响主要是通过影响光合作用与呼吸作用之间关系来实现的，即昼温高有利于光合作用，夜温低有利于抑制呼吸作用，减少养分消耗，因此昼夜温差大有利于块根养分积累和膨大。Kobayashi等报道了土壤温度是影响紫色甘薯块根花青素合成的主要环境因素，并表现为随着土温的升高，块根内花青素含量下降[7]。

据统计，我国每年甘薯总产中约有1/3因贮存过程中低温胁迫而导致利用率下降，甚至失去利用价值[8]。朱红等研究了贮藏温度对甘薯呼吸强度的影响后指出，块根低温(5℃)贮藏时，初、中期呼吸作用受到抑制，呼吸强度降低，但贮藏后期呼吸强度大幅度增强，出现生理失调现象，并开始出现腐烂;10～15℃时，薯块呼吸作用比较平稳，呼吸强度变化不大;20℃时，呼吸强度在贮藏期间逐渐加强，产生较多的CO2、水和能量，薯堆温度升高，湿度变大，容易发芽或糠心[9]。肖静等提取低温处理(4℃)0、12、24、48 和72 h 后的甘薯叶、茎和块根组织总RNA，并通过反转录和实时定量PCR技术分析了S－腺苷甲硫氨酸合成酶(SAMS)的mRNA表达情况，结果表明，甘薯叶中目的基因在低温胁迫开始后表达量逐渐增加，至24 h达到高峰，随后缓慢下降，分别较对照增加了2.38，5.70，4.14和4.29倍;甘薯茎和块根中目标基因表达量具有相同的变化趋势，与诱导时间呈正相关，且均在72 h后达到峰值[10]。这表明，低温胁迫能够促使甘薯相关基因的mRNA表达水平升高。

2.3 水分胁迫和通气状况

据统计，因水分胁迫造成的甘薯产量损失超过其他逆境总和[11]。张明生等报道了水分胁迫降低了甘薯叶绿素a、叶绿素b及总叶绿素含量，且叶绿素a/b比值占对照百分率与品种抗旱性呈极显著负相关(r= － 0.8509，p ＜ 0.01)[12]，而叶片渗透调节物质可溶性糖、游离氨基酸总量和K+含量的相对值与品种抗旱性呈显著正相关，脯氨酸的相对值与抗旱性的相关性则不显著[13]。张云华等报道了光合速率、PSⅡ原初光化学效率(Fv/Fm)和光化学猝灭系数(qP)随着水分胁迫程度加剧而下降，非光化学猝灭系数(qN)呈上升趋势，且存在着品种间差异[14]。Tezara等认为，干旱条件下 Rubsico酶总量和活性以及同化力(ATP和NADPH)总量减少使得Rubp再生能力下降是光合能力下调的主要原因[15]。Socias等则认为，干旱诱导根系合成大量ABA运输到植物叶片引起气孔关闭，进而导致胞间CO2浓度下降，造成光合能力下降[16]。

土壤通气性是影响甘薯块根膨大和产量提高的又一环境因素。史春余等以鲁薯7号和徐薯18为材料，研究了土壤通气性对甘薯某些生理指标和块根产量的影响，结果表明，改善土壤通气性能极显著地提高鲜薯产量，其中鲁薯7号和徐薯18分别增产70.08%，22.86%;改善土壤通气性，增加块根干重与地上部干重的比率，而对地上部干物重影响不大，表明增产的主要原因是提高了干物质在块根中的分配比例;此外，改善土壤通气性，鲁薯7号和徐薯18的功能叶和块茎中ATP含量分别较对照增加了35.54%和27.11%，71.83%和9.36%，ATP酶活性分别提高了 82.74%和 13.55%，5.18%和1.15%[17]。

2.4 盐胁迫

盐胁迫是指高盐离子浓度对植物细胞的毒害和使环境渗透势降低形成对细胞的渗透胁迫，并导致其他生理代谢过程的紊乱，使植株生长受阻，甚至死亡。

柯玉琴等报道了随着NaCl胁迫浓度的提高，甘薯叶片水势(Ψw)、相对含水量(RWC)、光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、水分利用率(WUE)和气孔导度(Gs)逐渐下降，且不同品种间耐盐性存在着明显差异，下降幅度表现为耐盐品种徐薯18＜中等耐盐品种栗子香＜不耐盐品种胜利百号[18]。此外，随着NaCl胁迫浓度的提高，甘薯苗期株高和叶面积生长受抑制程度加剧，叶片IAA水平下降，而IAA氧化酶，POD活性和绿原酸含量则呈上升趋势，变化幅度均表现为不耐盐品种胜利百号＞中耐品种栗子香＞耐盐品种徐薯18[19]。刘伟等指出，甘薯叶片腐胺(Put)、亚精胺(Spd)和精胺(Spm)含量随盐胁迫强度的增强而显著提高，2.0%NaCl胁迫下，胜利百号和徐薯18的多胺(PAs)含量分别较对照提高了1.855倍、5.358倍;盐胁迫加上外源Ca2+处理，使甘薯叶片PAs累积速率降低，但其含量明显高于仅盐胁迫处理[20]。代红军等认为，甘薯苗期叶片在NaCl胁迫下的细胞膜相对透性，丙二醛(MDA)含量，O2－产生速率，过氧化物酶(POD)活性均呈上升趋势，而超氧化物歧化酶(SOD)活性，过氧化氢酶(CAT)活性则随盐胁迫浓度的提高而下降，并存在着基因型差异[21]。

3 栽培措施与甘薯生长的关系

3.1 无机营养

植株在外界氮素过剩时便会以超过自身需要的速度进行吸收，造成奢侈消耗，并将多吸收的硝态氮储存起来[22]，而硝酸盐对人体健康的危害以及对生态环境的污染已受到广泛关注。研究表明，不同氮源对甘薯植株叶绿素含量及光合特性均有显著影响，其中硝态氮对叶绿素a含量、光合速率的影响大于铵态氮，且较铵态氮更容易提高硝酸盐含量。此外，硝化抑制剂双氰胺(DCD)可以使施用铵态氮的福薯7－6茎尖硝酸盐含量显著下降，但对施用硝态氮处理的影响不显著[23]。余光辉[24]、黄益宗[25]等一致认为，硝化反应被硝化抑制剂抑制后，氮肥将长时间以N的形式保持在土壤中，避免高浓度NO－3和NO2－的出现，达到减少NO3－和NO2－的淋溶损失以及减少N2O释放的目的。邱永祥等研究了氮对叶菜型甘薯硝酸盐积累及品质的影响后指出，供氮水平与茎尖叶片硝酸盐含量呈极显著正相关(r=0.9952＊＊)，与总糖含量呈负相关(r= －0.9358＊＊)，且处理间硝酸还原酶(NR)活性差异达显著水平，但对可溶性蛋白含量影响不大[26]。

甘薯是典型的喜钾作物，增施钾肥可以增加甘薯的干物质生产量，提高干物质在块根中的分配比例，有效地抑制地上部茎叶徒长，提高块根产量。史春余等研究了钾营养对甘薯块根薄壁细胞微结构、14C同化物分配和产量的影响后指出，适量供钾(24 g/m2)，块根薄壁细胞膜结构完整、清晰，内含较多的线粒体和质体，细胞质丰富;块根呼吸速率和ATP含量较高，有利于提高块根“库”的活性;促进光合产物由叶片向块根运输，提高14C同化物在块根中的分配比例，增加产量。当供钾量达到(48 g/m2)，虽然单薯重较高，但由于单株结薯数过少而导致产量下降[27]。张爱君等报道了长期不施钾肥可提高甘薯块根干物质含量，但由于鲜薯产量的大幅度下降，单位面积干物质产量则明显低于施钾处理[28]。

土壤中速效氮含量过高(＞70 mg/kg)，速效钾含量较低，氮钾比例失调，造成地上部茎叶生长与块根盛长失调的现象在我国甘薯主产区越来越多[29]。大量研究表明，氮和钾在甘薯体内具有互为补充的作用，表现为块根中K2O∶N比和块根产量呈显著正相关[30]，在高氮条件下，增加K2O∶N比有利于块根盛长;在低氮条件下，增加K2O∶N比则不利于块根生长[31]。

3.2 脱毒处理

甘薯是无性繁殖的块根作物，被病毒和类病毒侵染后，势必影响到其正常的生理过程，使其光合作用减弱，呼吸作用增强。随着种植年限的增加，病毒在体内逐代积累，良种种性逐渐失去，产量降低，品质变劣。我国每年因甘薯病毒病造成的损失高达40亿元[32]，而利用茎尖分生组织培养繁育脱毒苗是目前减少和防止因病毒造成损失的有效途径。

大量研究表明，脱毒增产的机理主要是脱毒苗地上部生长势提高，还苗快，根系早发，地上部叶片叶绿素含量和光合速率提高，地下部块根形成早、膨大快，最终提高产量、改善品质[33]。但由于不同甘薯品种感染病毒程度不同及抗病性的品种间差异，脱毒处理对甘薯产量和品质的影响程度也不相同。

陈选阳等从生理生化角度深入研究了脱毒苗增产机理，结果表明，脱毒处理各时期叶绿素含量分别较对照(未脱毒)提高了 4.5%，2.8%，5.7%，9.4%，10.9%;脯氨酸含量提高了1.2%，5.4%，6.9%，6.4%，7.8%;总 N水平提高了 1.24%，6.46%，5.15%，4.30，3.05%;硝酸还原酶活性提高了 25.20% ，23.08% ，19.78% ，17.36% ，12.41%;淀粉磷酸化酶活性提高了14.1%，13.9%，12.7%，21.7%，29.5%[34]。马代夫等指出，以脱毒苗做有性杂交亲本比对照结实率略有提高，植株开花性状、实生后代表现则无明显差异，而且薯块干物质含量和品种抗病性是稳定的遗传性状，脱毒处理对由遗传型所控制的性状作用较小[35]。这和王基敬[36]、陈明灿[37]等人的研究结果不一致。

4 内源激素与甘薯生长的关系

植物生长发育过程及其物质和能量的变化均受到内源激素系统的调控。根系是产生内源激素的“源”，同时又是接受地上部分产生并运转来的内源激素的“库”，因此根系可以通过调控输出或输入激素水平来影响地上部激素的含量，进而协调地上部和地下部的生长。可见，甘薯块根的膨大、产量的形成与其内源激素含量密切相关。

甘薯块根的形成和膨大是细胞分裂素(CTKs)、脱落酸(ABA)、生长素(IAA)、赤霉素(GAs)等多种内源激素协同作用的结果，ZR、DHZR和ABA含量的高低在不定根能否转化形成块根和块根膨大的速率方面起着关键作用，与块根产量间存在显著正相关[36]。而玉米素和玉米素核苷(Z+ZR)、二氢玉米素和二氢玉米素核苷(DHZ+DHZR)等是细胞分裂素的主要组成，其影响块根形成和膨大的作用机理是促进细胞分裂，抑制细胞伸长，促进细胞扩展[37];ABA的主要作用是促进碳水化合物向块根内运转和积累[38]。段留生等报道了CTKs可延缓叶片衰老，并可能是作为一种导引同化物移动的重要信号，诱导营养物向其移动，维持或改变植物源库关系[39]。赵春江等研究表明，CTKs及GAs均抑制衰老，ABA具有明显的促进衰老作用，IAA则具有双重功效，前期促进生长，后期则加速衰老[40]。

甘薯块根发育的不同阶段，其不同部位以及大、中、小薯块的激素含量也存在着显著差异。王庆美等研究表明，块根中内源激素的分布具有顶端优势，顶部激素含量最高、生理活性最强，内部和中部也是各种激素含量高的部位;而膨大前期大块根的ZR、DHZR、ABA及IAA含量显著高于小块根，膨大中期中等大小块根激素含量最高，膨大后期小块根的激素含量显著高于中等大小的块根和大块根[41]。史春余等报道了ZR(玉米素核苷)在甘薯初生形成层附近最多，其次是周皮，再次是木质部导管附近，中心最少;而ABA(脱落酸)在初生形成层附近最多，其次是木质部导管，再次是中心部位，周皮最少[52]。

源于根系的激素是绝大多数植物组织培养中必不可少的添加物，可作为一种信息物质使地上、地下部结合起来构成统一有机整体。付增光等报道了NAA在较高浓度时促进分化，较低浓度时促进生长;较高浓度细胞分裂素有利于试管苗向着生芽的方向发展，较低浓度则有利于生根和器官的延伸生长;在出芽速率上6－BA优于NAA，在根长、根数和株高上NAA优于6－BA[43]，这和前人报道的NAA有利于根的生长，诱导不定芽的分化，腋芽的萌发与生长，6－BA则有利于促进芽分化与萌发，可使茎秆加粗，抑制茎伸长的结论相一致[44，45]。

5 讨论

甘薯块根产量取决于干物质总产及其分配到块根的比例，干物质生产源是叶片，库是积累干物质的块根。甘薯要获得高产不仅要求源器官(叶片)利用光能的效率高，库器官(块根)接受同化物的容量大，更要求源器官向根部分配同化物质(流)的能力强，甘薯源、流、库关系协调是甘薯获得高产的关键。在低肥力条件下，光合产物少、光合物质供应不足导致甘薯产量降低;在中高肥力条件下，茎叶生长过旺，甚至徒长，光合产物向块根运转不畅，干物质在块根中的分配率低是甘薯产量低的重要原因。

甘薯产量的形成是各因素共同作用的结果，不同的生态因素对甘薯会产生不同的影响，而甘薯的不同生长时期对同一生态因素的要求也是不同的。刘桂玲等研究北方甘薯生产区泰安市栽培的不同基因型主要甘薯品种鲜薯、薯干产量与生长期间主要气象因子间关联度后指出，气象因子对鲜薯产量影响的关联序依次为:最高气温＞相对湿度＞最低气温＞平均气温＞14时湿度＞10 cm低温＞5 cm低温＞0 cm低温＞日照时数＞降水量;对薯干产量影响关联序依次为平均气温＞最高气温＞最低气温＞5 cm低温＞10 cm低温＞14时湿度＞0 cm低温＞日照时数＞相对湿度＞降水量[46]。此外，各种生态因素之间是互相影响的，一种生态因素的变化相应地会带来另一种生态因素的变化。如气温在很大程度上影响土温的变化，而土温在一定条件下又受到土壤水分和空气含量比例的影响，空气热容量小，导热率低，土壤中空气含量高时，白天升温快，夜间降温也快。水分可以调节土温、土壤空气和养分状况。又如空气流动可以改变大气温度和湿度。空气中水汽多、尘土多，可以减弱光照强度，改变光质等。这就构成了甘薯与其周围的生态环境各因素间以及生态因素相互间错综复杂的关系。为此，必须充分考虑各生态因素对甘薯的综合影响，采取相应的农业技术措施，利用一切有利条件，趋利避害，满足甘薯生长发育的要求，最终获得高产。

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