刘久良

繁殖与生物体自身相似的后代,这是生命的基本属性之一。行无性繁殖的单细胞生物,通常以有丝分裂为基本形式,其过程比较简单。行有性繁殖的生物,必须通过两性配子的结合形成合子,才能发育成新的个体。配子中遗传物质的载体——染色体数目如果与个体中的一样多,雌雄配子结合后代染色体数目就必然比亲代个体增加一倍,若干代后,个体中染色体数目相当大,物种将会失去生存能力而被淘汰。减数分裂过程中染色体数目减少一半,非同源染色体自由组合,保证了物种染色体数目恒定和适应环境变化而进化的机制。一、减数分裂是一种特殊的细胞分裂减数分裂的特殊性,首先在于它只发生在有性繁殖的生物体。行无性繁殖的生物在繁殖时,不需要两性配子的结合,只是用亲体的某一部分体细胞经过分裂繁殖形成,因而不需要减数分裂。其次,减数分裂只发生在性细胞形成的某个时期。在有性繁殖的某些低等植物,两性配子受精,形成合子后不久就发生减数分裂,形成配子体,再由配子体产生配子。在高等生物受精后,合子往往需要经过一段很长时间的个体发育,个体发育期间,细胞增殖的主要方式是有丝分裂,减数分裂一般只发生在配子形成的过程中,经过减数分裂之后,配子即将成熟。第三,减数分裂只发生在生殖腺、生殖器官内的某些部位,而其它部分如根、茎、叶、果实,躯体、四肢、内脏则一般只发生有丝分裂。因而在个体的体细胞中,染色体数目都能保持恒定,保持与合子的染色体数一样多。第四,一个完整的减数分裂过程包含减数第一分裂和减数第二分裂。在减数第一分裂之前,有一次DNA复制,在减数第一、第二分裂之间就没有DNA复制。整个减数分裂过程中,细胞分裂两次,染色体从前I期开始,两臂纵裂而着丝点不分裂,由一个着丝点连有两条姐妹染色单体的状况一直维持到中II期,中II期以后,着丝点才分离,姐妹染色单体才成为姐妹染色体,因此染色体只分裂了一次。由于经过了减数分裂过程的两个细胞周期,一个初级性母细胞通过两次分裂,形成了四个性细胞,细胞数目增加到四倍,但染色体只有一次分裂和加倍,所以形成的性细胞中染色体数目比初级性母细胞减少了一半。一个正常两倍体(2n)的初级性母细胞经过减数分裂后,形成的性细胞为单倍体(n),完成了减数分裂的性细胞不会再次发生减数分裂。第五,减数分裂过程中的细胞核,有一系列不同于有丝分裂的形态学上的改变。减数第一分裂前期,同源染色体相互靠拢,实现联会和互换;减数分裂的中I期,一对对染色体并排排列在赤道板上;进入后I期,每对染色体就分别向细胞两极移动,同源染色体互相分离,分别进入不同的生殖细胞,而对于每个成熟生殖细胞来说,就只有每对同源染色体中的一条。减数分裂保证了亲代与子代染色体数目恒定,为后代正常发育和性状遗传提供了物质基础。二、减数分裂是遗传三大规律的基础奥地利遗传学奠基人孟德尔经过植物杂交试验后,总结出遗传学最基本的两大规律,即分离规律与自由组合规律。他发现杂交种自交后,后代中出现了有规律的分离比,即显性性状与隐性性状之比约等于3:1。因此推测,决定性状的因子在体细胞中成对存在,而在生殖细胞中只有其中的一个,通过受精作用,决定性状的因子又恢复成对。在个体形成生殖细胞时,每对因子彼此分离,分别进入不同的生殖细胞。在杂合体中,决定不同性状的相对因子是独立存在的,在杂交种形成配子时,这些相对因子互不干扰,独立分配。不同对的因子之间可以自由组合。这两大规律是遗传学上最先发现的基本规律,后来摩尔根等人又发现了连锁和互换规律。在孟德尔发现这两大规律时,生物学上还未发现减数分裂的存在。十九世纪末,人们观察到染色体的减数分裂,发现遗传因子的传递规律与染色体的行为有着惊人相似之处。位于不同源染色体上的非等位基因也随同它们所在的染色体自由组合,非同源染色体的自由组合,正是位于不同对染色体上非等位基因自由组合的细胞学基础,是二对性状杂交,其子二代出现9:3:3:1的根据所在,是后代产生许多组合变异的基础。每对染色体上都有许多对基因,而遗传物质是以染色体为单位进行传递的,使位于同一染色体上的非等位基因共同遗传。减数分裂时,同源染色体之间的局部交换,使等位基因发生互换,从而使连锁的性状在后代个体中出现了新的组合,这是性状不完全连锁和互换规律的细胞学基础,减数分裂时染色体的行为是遗传三大规律的基础。三、减数分裂和染色体畸变 一个二倍体生物,形成的配子中含有n条染色体。这里的n不仅指染色体数,而且它含有每对同源染色体中的一条,是一整套染色体,是一个完整的基因组,它具有一整套遗传信息。形成这样的配子,依赖于减数分裂的正常进行,依赖于减数第一分裂后期同源染色体的相互分离和减数第二分裂后期姐妹染色体的正常分离。如果这两个时期发生了异常情况,应该分离的某一对染色体不分离,共同进入了一个配子中,那么就会形成两种不同但都是异常的配子:一种配子中多了一条染色体,而另一种配子却少了这一条染色体。如果成活的话,这两种配子无论那一种与正常异性配子结合,都会形成染色体数目不正常的合子,前者所形成的合子中多了一条染色体,而后者所形成的合子中却少了一条染色体。这样的合子,有的不能发育,能发育的也只能长成一个畸形的个体。如人类先天愚型个体,其核型主要是(47,+21,xy)和(47,+21,xx),都是细胞中多了一条21号染色体即21三体。21三体的形成是由于父亲或母亲在形成配子时减数分裂期间发生21号染色体不分离,形成具有多了一条21号染色体(24,+21)和少了一条21号染色体(22,—21)的两种异常配子,前者参加受精作用后形成多了一条21号染色体的合子,这种合子就会发育成以白痴为主要特征的畸形个体,人类染色体畸变个体多数是由于减数分裂时同源染色体不能正常分离造成的。综上所述,减数分裂过程中染色体间发生的交换与重组,不仅能维持有性繁殖生物染色体数目的稳定性,而且是生物遗传与变异,生物多样性的基础,对生物物种的遗传与进化具有十分重要的意义。参考文献:[1]孟德尔:《植物杂交试验》[2]达尔文《进化论》