袁 艺，陈冬明，2，刘 伟*，呼延美静，吕 奥，王德贵

（1.四川农业大学草业科技学院，成都 611130；2.甘孜藏族自治州草业技术研究推广中心，四川 康定 626000）

川西北高原位于青藏高原东南缘，平均海拔3 000 m以上，是青藏高原的重要组成部分。川西北高原是长江、黄河上游重要的水源涵养地，亦是中国主要牧草产区之一[1]。畜牧业对该地区经济社会发展具有重要作用，但同时也面临着环境保护和可持续发展等方面的挑战。饲草生产是支撑畜牧业发展的重要基础，大部分畜牧业生产依赖于草地或饲草。然而，包括川西北高原在内的青藏高原，草地生态系统面临着过度开发、过度放牧、气候变化等多重压力，这些都会对草地生产力和生态环境造成影响，进而影响畜牧业的可持续发展[2-3]。因此，在高寒地区发展畜牧业和保护生态环境，不仅需要采取合理的草地利用方式和放牧制度来降低草地放牧压力，还需要推广高产、优质饲草的种植和利用技术，提高饲草资源的利用效率，降低畜牧业生产成本，提高畜产品品质和市场竞争力。

燕麦（Avenasativa），禾本科一年生粮饲兼用作物，具有抗寒、抗旱、耐贫瘠、适应性强、饲用价值高等特点[4-5]，是高寒牧区人工草地的主要栽培种和重要的冷季补饲饲料[6-7]，能够起到改善生态环境、修复天然退化草地、缓解草畜矛盾作用[8]。在土壤贫瘠、生产环境恶劣的川西北高原进行饲用燕麦的推广种植有助于推动青藏高原农业产业结构调整以及生态文明建设，具有良好的生态经济价值。然而，川西北高原饲用燕麦种植存在品种少、生产性能不稳定、抗逆性差等问题，现有品种已无法满足当地燕麦产业快速发展需求[9-10]。鉴定和筛选燕麦新品种，可以有效解决当地优良饲用燕麦品种短缺问题[11-14]。因此亟须筛选适宜在川西北高原种植的高产优质饲用燕麦品种。

本研究立足川西北燕麦饲草生产实际，在已有燕麦引种工作基础上，选取17个从国内外引进的主栽饲用燕麦品种进行田间比较和验证。结合生长表现，基于生产和生殖性状差异分析，对燕麦在川西北的适应性进行综合评价，以期筛选更适宜、更稳定、更具潜力的饲草型燕麦材料，为川西北高原饲用燕麦育种及遗传改良提供依据。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

试验地位于四川省阿坝州红原县四川省草原科学研究院试验基地，地理坐标（102°55' E，31°79' N），海拔3 600 m，属高原寒温带季风气候，该地年均温1.5 ℃，月均温-7～13 ℃，年均日照2 400 h，年均降水量750 mm，降水主要集中在5—10月，无绝对无霜期，土壤属亚高山草甸土，pH为6.6。

1.2 试验材料与设计

试验材料为17个饲用燕麦品种，其来源详见表1。在试验地进行随机区组栽培试验设计，小区面积为6 m2（2 m×3 m），每个品种重复3次。2021年5月6日播种，播种前除杂翻耕，施基肥225 kg/hm2（氮∶磷∶钾=15∶15∶15），人工条播，播种量均为150 kg/hm2，播深3～5 cm，行距30 cm，播后覆盖。拔节期人工除草一次，其余按正常的大田管理进行，乳熟期进行相关指标测定。

表1 试验燕麦品种及来源Table 1 Strain and source of tested oat varieties

1.3 测定指标及方法

1.3.1 不同饲用燕麦产量及相关性状指标

每个小区随机选取10株生长正常的燕麦，进行株高、分蘖数、旗叶长宽、主茎节数、第二和第三茎节粗、第二和第三茎节长的测定；之后齐地刈割，称鲜重。随机选取鲜样500 g，放入烘箱120 ℃杀青30 min，65 ℃烘干至恒重，测算干草产量和干鲜比；另取鲜样500 g，进行叶、茎分离（叶鞘、穗均算作茎秆），120 ℃杀青30 min，65 ℃烘干至恒重，测算叶茎比。

1.3.2 不同饲用燕麦生殖及相关性状指标

刈割前，每个小区随机选取10 株进行生殖枝数、穗长、小穗数测定。

以上所有指标均参照《燕麦种质资源描述规范和数据标准》[15]进行测量和计算。

1.3.3 不同饲用燕麦倒伏率

刈割前，按照《中国燕麦品种志》[16]的方法调查燕麦田间倒伏率，田间倒伏率=实际倒伏面积/小区面积×100%。

1.4 数据分析

采用Microsoft Excel 2016 进行数据初整理。采用R软件的agricolae包、corrplot包、ggdendro包和stats包进行单因素方差分析、相关性分析、聚类分析、主成分分析和综合评价，并采用ggplot2包进行绘图。

2 结果与分析

2.1 饲用燕麦产量性状比较分析

不同饲用燕麦鲜草产量和干草产量如图1。鲜草产量排名靠前的是锋利（51.2 t/hm²）、甜燕1 号（48.2 t/hm²）、麦迪逊（47.7 t/hm²），这3个品种鲜草产量均与泰克鲜草产量（30.5 t/hm²）差异显著，但与其他品种差异不显著。干草产量排名靠前的是甜燕1号（16.3 t/hm²）、锋利（16.1 t/hm²），二者与泰克干草产量（10.3 t/hm²）差异显著，但与其他品种干草产量差异不显著。

图1 饲用燕麦的鲜草产量和干草产量Figure 1 Fresh yield and hay yield of forage oats

17 个饲用燕麦产量性状（表2），分蘖数变化范围为2.7～5.9，其中迪昂分蘖数最多，显著多于悍马、摩根等六个品种（P<0.05）；株高变化范围为74.2～126.5 cm，其中吉利株高最高，与摩登无显著差异，但显著高于其他燕麦品种（P<0.05）；旗叶长度和宽度变化范围分别为10.0～22.7 cm和0.8～1.6 cm，其中甜燕3号旗叶最长、甜燕1号旗叶最宽；主茎节数变化范围为3.9～5.0，吉利的主茎节数最多；第二、第三茎节长变化范围分别为8.9～15.1 cm、13.2～23.9 cm，其中甜燕75 号第二茎节长最长，旗帜第三茎节最长；第二、第三茎节粗变化范围分别为3.8～5.8 mm、4.0～6.4 mm，其中麦迪逊第二、第三茎节均最粗；干鲜比变化范围为0.27～0.34，其中旗帜、泰克、甜燕1 号和甜燕60 号干鲜比均较高，说明这4 个品种含水量较小；叶茎比的变化范围为0.52～0.89，旗帜叶茎比最大，说明旗帜叶比重大，饲草品质高。

表2 饲用燕麦产量性状比较饲用燕麦生殖性状比较Table 2 Comparison of yield related traits among forage oats

2.2 饲用燕麦生殖性状比较分析

饲用燕麦生殖性状如表3所示。生殖枝数变化范围为1.2～4.1，其中迪昂生殖枝数最多，甜燕60 号次之，甜燕75号最少；穗长变化范围为12.2～27.8 cm，其中甜燕3 号穗长最长，与锋利、麦迪逊、甜燕1 号差异不显著，但与其他品种差异显著（P<0.05）；小穗数变化范围在12.7～57.4，其中悍马小穗数最多，与迪昂、吉利、摩登等7个品种存在显著差异（P<0.05）。

表3 饲用燕麦生殖性状比较Table 3 Comparison of reproductive related traits among forage oats

2.3 饲用燕麦倒伏率比较

倒伏是燕麦栽培中的一个重要问题，它会因风或雨等环境压力导致燕麦植株弯曲或折断，从而降低作物产量和质量。选择抗倒伏燕麦品种是降低倒伏率、提高作物产量的一种有效途径。本研究针对不同燕麦品种进行了倒伏率评估，结果显示它们之间存在显著差异（见图2，P<0.05）。具体而言，麦迪逊品种倒伏率最高，达到96.67%；而泰克品种倒伏率最低，仅有6.67%。两者倒伏率存在显著性差异。此外，泰克倒伏率与迪昂、摩根和旗帜品种之间差异不显著，但显著低于其他13个品种。

图2 饲用燕麦倒伏率Figure 2 Lodging rate of forage oats

图3 饲用燕麦农艺性状相关性热图Figure 3 Correlation heat map of agronomic characters of feeding oat

2.4 相关性分析

本研究对17个饲用燕麦品种的17个性状进行了相关性分析，结果表明其中有22对性状间呈极显著极差异相关（P<0.001），12 对指标间呈极显著相关（P<0.01），16 对指标间显著相关（P<0.05）。鲜草产量（FY）与干草产量、倒伏率呈极显著极差异正相关（P<0.001），与穗长、株高、小穗数、旗叶长呈极显著正相关（P<0.01），与旗叶宽、第三茎节粗、呈显著正相关（P<0.05），与生殖枝数呈显著负相关（P<0.05）。小穗数（SN）与第三茎节粗、第二茎节粗、穗长、旗叶宽、旗叶长、株高呈极显著极差异正相关（P<0.001），与鲜草产量、倒伏率呈极显著正相关（P<0.01)。在所有指标中，第二茎节粗（ST）与第三茎节粗（TT）的相关系数最大，为0.97（P<0.001）。

2.5 聚类分析

对各性状进行聚类分析，在欧氏距离20时，划分为4大类群（图4）。第Ⅰ类占比18%，有吉利、摩登、甜燕70 号3 个品种；第Ⅱ类群占比65%，有悍马、优牧1 号、旗帜、梦龙、甜燕75 号、锋利、甜燕1 号、摩根、甜燕3号、麦迪逊、甜燕2号11个品种；第Ⅲ类群占比6%，只有泰克1个品种；第Ⅳ类群占比12%，有迪昂和甜燕60号两个品种。

图4 饲用燕麦农艺性状聚类分析Figure 4 Cluster analysis of agronomic traits in forage oats

2.6 主成分分析及综合评价

2.6.1 主成分分析

测定17个农艺性状间虽然存在一定相关性，但相关程度不一致。因此采用主成分降维的方法对17 个饲用燕麦品种的17 个性状进行主成分分析（表4），前5 个主成分特征值均大于1，累计贡献率为86.35%，基本代表了各品种大部分性状。第一主成分特征值为2.62，贡献率为42.81%，主要反映小穗数；第二主成分特征值为1.58，贡献率为15%，主要反映茎长；第三主成分特征值为1.49，贡献率为13%，主要反映主茎节数和株高；第四主成分特征值为1.18，贡献率为8%，主要反映叶茎比；第五主成分特征值为1.08，贡献率为7%，主要反映分蘖数。

表4 不同饲用燕麦农艺性状主成分分析Table4 Principal component analysis of agronomic traits of different oats

2.6.2 不同饲用燕麦综合评价

按照主成分得分，对各燕麦品种进行综合评价并排名（表5）。参试的17个饲用燕麦品种中，悍马得分最高，综合适应性最好，甜燕2号、麦迪逊次之，而泰克综合评价得分最低。

表5 不同饲用燕麦综合得分Table 5 Factor scores of different oats germplasm resources

3 讨论

3.1 农艺性状对燕麦生产性能的影响

不同品种燕麦基因型不同，所表现的农艺性状差异大。本研究以株高、叶茎比、小穗数和分蘖数等17 个农艺性状指标，探讨了不同品种燕麦生产和生殖特性。前人研究显示鲜草产量与株高、穗长、旗叶长宽呈显著正相关[8]，本研究结果相同，说明株高、穗长、旗叶长宽均是影响饲草产量的重要因素。本研究中鲜草产量最低为30.48 t/hm²，最高为51.42 t/hm²，干鲜比为0.27～0.34，与陈莉敏等[2]对川西北高原燕麦鲜草产量31.53～54.4 t/hm²的研究基本相近，但干鲜比却存在差异，这可能是品种、生长环境以及收获期不同造成的。株高作为影响牧草产量的重要因子，它不仅受基因调控，也受生长环境和栽培管理措施等多种因素影响。本研究发现，相同品种燕麦在不同区域的株高和产量存在明显差异。例如，甜燕2 号在乌兰察布地区[17]株高为82.33 cm，鲜草产量为13.89 t/hm²；而在本研究中，甜燕2号株高为100.9 cm，鲜草产量41.84 t/hm²。叶茎比作为反映牧草品质和适口性的重要指标[18]，一般来说，叶茎比越大，适口性越好。本研究中旗帜品种叶茎比最高，达到了0.86，说明旗帜品种叶量丰富，适口性较好。而小穗数作为构成种子产量重要因素之一。前人研究发现，小穗数与种子产量呈正相关关系[19]，小穗数越多，种子产量越高。然而，小穗数并非唯一决定种子产量因素，本研究中未测定相关种子产量指标，因此无法验证小穗数与种子产量之间的具体关系。但发现小穗数与其他一些生长特性（如穗长、株高、鲜草产量）呈显著正相关，这与皇甫红芳等[20]研究结果基本一致。分蘖数也是影响燕麦生长和产量重要指标之一，分蘖数越多，表明植株生殖能力越强，生殖分蘖和总分蘖比例越高[21]。本研究中各品种燕麦分蘖数明显高于周启龙[22]在西藏阿里地区所得到的结果，这可能与参试品种和生长环境有关。

3.2 倒伏率对燕麦生产性能的影响

燕麦倒伏是指茎秆从自然直立状态到弯曲或断裂的现象，影响水分、养分吸收，进而对种子质量和产量产生影响。在燕麦中，倒伏主要表现为茎倒伏，较少出现根倒伏[23]。本研究以17个燕麦品种为对象，对倒伏率影响因素进行了分析。结果显示，在相同气候条件和田间管理水平下，这17个品种展示出不同的抗倒伏能力，表明品种遗传特性对抗倒伏能力起重要作用。另外，茎秆的物理性状也是影响倒伏率的主要因素之一。本研究发现倒伏率与茎节数和茎粗呈显著相关，与前人的研究结果[24-25]相一致。此外，株高与倒伏率之间也存在显著关联，较低的株高更有利于抗倒伏[26]。然而，本研究中锋利品种倒伏率为95%，但在甘肃陇中地区未发生倒伏[18]，这说明风雨气候和种植密度等环境条件对倒伏率也有影响。因此，在选育抗倒伏品种时，除了考虑茎粗、茎节数和株高等因素外，还需要注意适应不同地区的风雨气候和种植密度等环境条件。

3.3 不同饲用燕麦的主成分分析及综合评价

本研究使用主成分分析法[27]对17个性状进行综合评价。前4个主成分累计贡献率达到了79.04%，稍低于武永祯等[28]和南铭等[29]的结果，这可能与参试品种和测定指标差异有关。具体来说，第1 个主成分主要反映小穗数、穗长和茎粗这三个指标，在川西北地区进行燕麦饲草生产时，选择小穗数多、茎节粗的燕麦品种可以在一定程度上提高燕麦产量。第2 和第3 个主成分中主要反映茎长、主茎节数和株高，这些指标均与产量密切相关，说明选择植株高大，茎节数多的品种可获得较好的饲草产量。第4 个主成分主要反映叶茎比，叶片是植物进行光合作用的重要器官，也是积累营养物质的主要部位，叶茎比值越大，牲口对其喜食程度越高[30]，因此在评价牧草经济性状时可以优先考虑叶茎比。然而，种质资源是否最优并不能仅仅根据突出的性状指标来评判，只有综合性状表现最突出的种质资源才是最适合推广和创新利用的资源[31]。在本研究中，综合得分排名靠前的悍马、甜燕2号和麦迪逊属于鲜草产量最高、茎节最粗、叶片最大的第Ⅱ类群，综合性状表现优良，适宜在川西北高原种植。但本研究所采用的17 份燕麦种质资源综合性状排名仅基于在川西北高原地区的结果，未考虑其他环境因素。因此，在今后评价工作中，除了增加种质资源数量和多样性，还应考虑在多个环境条件下进行分析，以提高结果可靠性。

4 结论

参试的17 个饲用燕麦品种在川西北高原都能正常生长发育，悍马、甜燕2号和麦迪逊3个品种综合性状优良，综合评价排名靠前，在川西北高原具有高产优质潜力，适宜在当地种植。在选择适合推广和创新利用种质资源时，应综合考虑株高、小穗数、倒伏率等性状，综合表现最突出的种质资源才是最适宜的资源。