陈晓晶,魏 震

(四川省珍稀特有鱼类保护与利用中心,四川 崇州 611247)

鲟形目鱼类隶属硬骨鱼纲(Osteichthyes)、辐鳍亚纲(Acinopterygii)、软骨硬鳞总目(Chondrostei)。是目前现存最古老、最原始的硬骨鱼类[1]。鲟鱼具有滋补、保健、制革和观赏等多重功效,有极高的经济价值。其中由鲟鱼籽制作而成的鱼子酱被比作“黑色黄金”,更是久负盛名,极其昂贵,国际市场经久不衰[2]。中国主要分布有白鲟(Psephurusgladius)、中华鲟(Acipensersinensis)、达氏鲟(A.dabryanus)、施氏鲟(A.schrenkii)、西伯利亚鲟(A.baerii)、小体鲟(A.ruthenus)、 裸腹鲟(A.nudiventris)和达氏鳇(Husodauricus)8种鲟科鱼类[3]。

近年来,由于过渡捕捞、环境污染、水利工程建设和栖息地的衰退和破碎化等原因,造成鲟形目鱼类种群数量急剧下降与资源衰退,多数处于濒危或极度濒危状态。其中白鲟已于2022年7月在世界自然保护联盟发布的全球物种红色目录更新报告中宣布灭绝[4]。为了对鲟鱼进行保护,我国分布的全部鲟形目鱼类种类均被列入《国际濒危动植物物种贸易公约》保护物种名录[5]。为了满足人们对鲟鱼肉及鱼子酱等产品不断增加的需求,鲟鱼人工养殖应运而生,同时我国利用杂交选育进行了鲟鱼品种选育。杂交选育是一种重要的现代制种技术,被广泛应用于植物和动物的生产中,目前国内外已成功培育出多个具有较好经济性状的杂交水产品种,产生了巨大的经济效益[6]。目前,在我国养殖生产中已大面积推广的鲟类杂交组合包括达氏鳇(♀)×施氏鲟(♂)、西伯利亚鲟(♀)×施氏鲟(♂),相应的育种研究工作也在相继开展。下面就国内外鲟类杂交育种进展进行综述,指出存在的问题并提出展望,以期为鲟类科学育种及鲟鱼养殖产业的可持续发展提供理论指导。

1 主要鲟类杂交育种研究概况

1.1 西伯利亚鲟(♀)×施氏鲟(♂)杂交

施氏鲟是黑龙江特有种,仅分布于阿穆尔河[7]。西伯利亚鲟则在额尔齐斯河水系有少量分布[8]。其中施氏鲟生长速度快,但抗病力差、不耐运输、难驯化。而西伯利亚鲟则生长速度慢,但抗病力强,耐运输。将西伯利亚鲟和施氏鲟进行杂交育种后,其杂交后代表现出优于亲本的适应能力、生长速度、抗病力和运输成活率,目前市场上称为“西杂”。

目前对西杂进行了生长性能、繁殖力、抗逆性、免疫和种质鉴定等方面研究。通过对西杂进行苗种培育,研究其生长性能方面优势,发现与亲本相比,西杂生长速度更快。王念民等[9]比较了施氏鲟、西伯利亚鲟和小体鲟纯种及杂交种后代的育苗指标,发现杂种后代的生长速度更具优势。此外,在西杂的繁殖力、营养成分方面亦开展了部分研究。齐茜等[10]对西杂及其亲本进行繁殖性能研究,发现平均受精率、孵化率和开口率在西杂中更高,说明西杂繁殖性能优于其亲本。而王念民等[11]对施氏鲟、西伯利亚鲟、小体鲟纯种和之间的杂交种的肌肉营养成分进行分析,发现3种鲟鱼间杂交也未体现出肉质杂交优势。对西杂的免疫能力研究发现,西杂在部分免疫指标方面优于亲本。齐茜等[10]对西杂及其亲本施氏鲟、西伯利亚鲟的5个免疫组织的ACP、AKP、SOD、NO、MDA活性进行测定,发现ACP、AKP、SOD活性在西杂中更高,而NO和MDA活性则在亲本中更高。

1.2 达氏鳇(♀)×施氏鲟(♂)杂交

达氏鳇(H.dauricus)和施氏鲟(A.schrenckii)是黑龙江流域特有物种,且极具经济价值,两种鱼类生活环境相同,繁殖时间也相近,在自然状态下就能产生杂交后代,人工繁殖中,无论正交还是反交均能获得后代,而且杂交后代可育[12]。1999年我国以达氏鳇为母本,施氏鲟为父本进行杂交,培育出一种新的鲟鱼杂交品种,2016年通过农业部水产新品种审定,命名为杂交鲟“鲟龙1号”。

目前对于“鲟龙1号”的研究报道主要集中在生长性能、繁殖性能、抗逆性及遗传生物学等方面。在生长性能方面,杂交后代生长速度明显快于亲本。张颖等[13]通过对人工养殖条件下“鲟龙1号”的生长特性研究,并将“鲟龙1号”后代与亲本生长特性比较发现,杂交后代比亲本生长速度更快,更明显。在繁殖特性方面,“鲟龙1号”后代可育,且与母本相比繁殖力明显提高,性成熟时间明显缩短。张颖等[14]研究发现“鲟龙1号”的绝对繁殖力、相对繁殖力及成熟系数均高于其亲本施氏鲟与达氏鳇,具有明显的杂交优势。潘伟志等[15]对“鲟龙1号”及其亲本(达氏鳇、施氏鲟)繁殖生物学作了分析,发现从孵化出苗结果分析“鲟龙1号”孵化率高于其亲本。

在抗逆性研究方面,“鲟龙1号”后代较亲本耐低氧,耐盐程度也高于其它杂交品种。Xie等[16]通过对“鲟龙1号”及其亲本的耗氧率进行分析,发现三种鲟鱼随着体重增加,耗氧量也随之增加,耗氧率逐渐下降,但其杂交后代耗氧率略低于达氏鳇和施氏鲟,说明“鲟龙1号”比其亲本更耐低氧。王晓雯等[17]研究了3种杂交鲟对盐度的耐受情况,其中达氏鳇♀×施氏鲟♂F1的耐盐性高于达氏鳇♀×西伯利亚鲟♂ F1和施氏鲟♀×西伯利亚鲟♂ F1。其他另外有学者研究了达氏鳇、施氏鲟和西伯利亚鲟的耐盐能力,以达氏鳇耐盐能力最强,西伯利亚鲟耐盐能力最弱[18-19]。

以上研究表明,“鲟龙1号”在生长性能、繁殖能力和抗逆性等方面均体现出优于亲本的特性,并已在我国进行大面积的推广养殖,成为我国鲟鱼养殖产业中较为重要的杂交品种。但在养殖过程中发现,“鲟龙1号”运输难度较其它鲟鱼大,因此其在小规格商品鱼市场中的份额不大[20]。

1.3 其他鲟类杂交

国内自1998年起,人工养殖的杂交种很多,除上述介绍的杂交种外,其他鲟类杂交还包括西伯利亚鲟(♀)×小体鲟(♂)杂交鲟、俄罗斯鲟(Acipensergueldenstaedti,♀)×小体鲟(♂)杂交鲟、小体鲟(♀)×施氏鲟(♂)杂交鲟、西伯利亚鲟(♀)×俄罗斯鲟(♂)杂交鲟、纳氏鲟(Acipensernaccarii, ♀)×西伯利亚鲟(♂)杂交鲟和西伯利亚鲟(♀)×闪光鲟(Acipenserstellatus,♂)杂交鲟等[21-23]。这些杂交种均是在我国境内培育,但均不同程度地存在运输、体型、体色等方面地问题,而不为养殖及消费者所接受,其养殖基本上停止在试验阶段,产量很少。实际上,这些杂交种多出自于那些亲鱼数量很少、养殖方式原始的小型企业或家庭养殖场,人工繁殖没有什么计划,目标性很差,随意杂交,结果只能是被淘汰。这也是我国鲟鱼养殖产业中苗种供应中地乱象之一。

目前,对于上述鲟类杂交种的科学研究相对较少。王正凯等[24]以西伯利亚鲟为母本,西伯利亚鲟、施氏鲟、俄罗斯鲟及闪光鲟分别为父本进行杂交,并进行生长对比试验,发现不同品种间鲟鱼均可进行杂交,部分体现出杂交优势。。Voccaro等[25]发现纳氏鲟和西伯利亚鲟后代由于营养价值高,在欧洲和北美地区是一种集中生产鱼子酱和鱼肉的杂交鲟,并对纳氏鲟和西伯利亚鲟杂交后代的背肌脂肪酸进行分析,发现杂交后代亚麻酸含量高于其它鲟鱼养殖品种,说明纳氏鲟和西伯利亚鲟杂交子代代谢能力高于其它养殖品种。由于纳氏鲟主要分布于意大利亚得里亚海,在我国境内并未分布,不属于我国的主要养殖品种,对该品种的开发还有很长的路要走。田照晖[21]发现西伯利亚鲟和西伯利亚鲟(♀)×小体鲟(♂)杂交鲟在仔鱼、幼鱼和成鱼阶段生长基本一致,从而认为用小体鲟与西伯利亚鲟等杂交育种是更快的解决人工繁殖以打破苗种供应限制的一条捷径。胡红霞等[26]对西伯利亚鲟、施氏鲟、小体鲟、俄罗斯鲟(♀)×达氏鳇(♂)以及施氏鲟、俄罗斯鲟为母本与西伯利亚鲟父本杂交的六种杂交鲟在生物学特性及生长速度上进行研究,发现6种杂交鲟在开口率、生长速度方面均优于纯种俄罗斯鲟和小体鲟,并从整个养殖过程以及近几年的养殖实践结果看,特别是近几年病害流行加重的情况下,各杂交品种表现出极强的抗病能力,周围各养殖场的西伯利亚鲟鱼苗种患病率极高,有的渔场苗种死亡率达40～50%,而杂交品种患病率仅仅在0.6%～2%,死亡率在1%。

2 存在的问题及展望

目前我国杂交鲟研究在全国范围内积极开展,同时也不断引进国外杂交品种,在一定程度上加快了我国杂交鲟的新品种的开发。虽然杂交育种提高了鲟鱼养殖成活率,取得了一定的经济效益,但由此也造成了更深层次的影响。在国内,鲟鱼杂交育种无章可循,多为滥杂,亲鱼遗传背景不清楚就盲目的进行杂交,导致苗种参差不齐,不能从根本上提高苗种生产质量[27]。同时,杂交品种泛滥,也会对野生原种资源造成重大的威胁,后果不堪设想。因此对于杂交鲟产业来说,实施品牌化战略、跟进育种研究、开拓国际市场、推进原良种场建设及加强监管等是当务之急。

除了规范苗种市场,保证鲟鱼产品质量外,还应积极开展鲟鱼原、良种场及种质资源保护区的建设。对原、良种场进行技术管理规范,建立亲鱼遗传背景档案,科学的进行杂交选育工作;定期补充原种,扩大亲鱼群体,以保证良种供应。同时主管部门加强苗种市场监管,禁止没有资质的养殖场生产和销售鲟鱼苗种,从而提高我国鲟鱼产品质量。