郑梓唯，荣朵艳，廖晓珊，张邦跃

（1.湖南工业大学 生命科学与化学学院，湖南 株洲 412007；2.百合种质资源创新与深加工湖南省工程研究中心，湖南 株洲 412007；3.株洲市农业科学研究所，湖南 株洲 412007）

1 研究背景

体细胞胚发生类受体激酶（somatic embryo genesis receptor-like kinases，SERKs） 属 于 富含亮氨酸重复序列受体激酶（leucine-rich repeat sequence receptor-like kinases，LRR-RLKs）家族成员[1]，其蛋白结构包含一个由5 个富含亮氨酸重复序列（LRR）组成的细胞外结构域、一个跨膜结构域和一个细胞内激酶结构域[2]。SERK 基因最初是从胡萝卜细胞培养物中分离出来的，并在单细胞胚胎形成中起重要作用[3]。后来，陆续在其他的植物中筛选到SERK 基因家族，例如，拟南芥[4]、水稻[5]、玉米[6]、大麦[7]、小麦[8]、苹果[9]等，表明SERK蛋白广泛地分布在植物中，并在植物的生长、发育及防御反应中等方面发挥重要的作用。

目前，SERK 功能的研究主要是利用模式植物拟南芥来开展的。拟南芥中有5 个SERKs 家族成员，从AtSERK1～AtSERK5，其中在Col-0 背景下AtSERK1～AtSERK4 具有激酶活性并参与了多种生命活动，而AtSERK5 在Ler背景下才具有激酶活性[10]。研究表明，SERK 作为共受体（Coreceptor），与不同的受体蛋白一起感受细胞外不同的配体分子，形成“配体-受体-共受体”的模式，进而激活相应的细胞信号转导、调控生命活动[11]。分泌肽TPD1（tapetum determinant 1） 与膜受体EMS1（excess microsporocytes 1）胞外结构域结合后，EMS1 招募AtSERK1 或AtSERK2 形成异源二聚体，并调控绒毡层细胞发育[12]，进而调控雄配子体的形成，而拟南芥atserk1、atserk2 双突变表现为雄性不育[13]。AtSERK3， 也称为BAK1（BRI1-associated receptor kinase 1），能够在植物激素BR（brassinosteroid，油菜素类固醇）与膜受体BRI1（brassinosteroid insensitive 1）结合后快速地被招募形成“BR-BRI1-SERK3”复合物，进而调控BR介导的植物生长发育[14]。 除了AtSERK3 外，AtSERK1 和AtSERK4 也在BR信号中发挥功能冗余的作用，拟南芥atserk1、atserk3、atserk4 三突变体对BR处理完全不敏感[15]。……