孙 逊, 俞 玥, 梁俊毅

(中国农业大学草业科学与技术学院, 北京 100049)

我国草地面积2.6亿多hm2,约占国土面积的27.46%,其面积是耕地两倍,与林地面积相当[1],草地对我国草牧业发展和食物安全保障起到重要作用[2]。其中北方草地是我国传统的畜产品生产和畜牧业基地,其东起东北平原,横跨内蒙古高原、宁夏黄土高原,西至青藏高原和新疆山地[3-4],涵盖温性草原、低地草甸、山地草甸、高寒草原、高寒草甸和温性荒漠等多种草地类型,是我国天然草地的主体部分,同时也是保障我国北方地区生态安全的重要屏障[5]。北方天然草地包含我国11个重点牧区,实际载畜量占全国50%以上[5-6]。草地群落营养品质直接关系到家畜的生长发育及畜产品的生产,是评价草地资源,衡量草地生态系统健康的重要指标[7-8]。

但在气候变化与过度放牧等人为干扰作用下,我国90%左右的天然草地处于不同程度退化之中,且严重退化草地占60%以上[9]。放牧作为一种利用和培育改良草地的重要管理方式,主要通过家畜采食、践踏以及粪尿返还三种途径对牧草生长发育、草地植物群落结构和营养动态造成影响[10-11]。放牧对草地的作用既受到放牧强度、放牧家畜类型、放牧制度等放牧因素的影响,也受到草地类型、降水及气温等环境因素的影响,同时随着牧草不同生长时期营养品质的变化,不同采样时期下的牧草群落品质也会有所差异[8,11-36]。而目前相关研究仍多局限于单点放牧和部分影响因素,欠缺对更大空间尺度,更多影响因素的研究。因此本研究拟通过Meta分析的方法,收集并整合前人研究数据,探究多种放牧因素与环境因素对中国北方天然草地群落营养品质的影响,以期为我国北方天然草地基于牧草品质的管理和研究工作提供了资料和依据,为草地生态系统放牧理论的进一步完善提供参考。

1 材料与方法

1.1 数据集构建

本研究通过CNKI中国知网数据库与Web of Science数据库收集文献,文献发表时间截至2023年3月20日。CNKI数据库设置主题词为“放牧* (品质+营养) * (草地+草原+草甸+草场+牧草+饲草)”,选择学术期刊与学位论文,共计检索中文文献1 280篇;WOS数据库设置主题词为“gra* AND (grassland OR meadow OR steppe OR forage) AND (qualit* OR nutrition*) AND China AND (protein* OR fat* OR fiber*)”,剔除CNKI数据库文献后,共计检索英文文献933篇。设置筛选标准如下:1)试验数据基于中国北方天然草地野外放牧试验;2)试验包括放牧试验与禁牧、围封对照;3)试验数据包含草地植物群落营养品质指标;4)试验数据有样本量描述。最终搜集整理结果包括32篇中文文献,3篇英文文献,共包含306组数据[8,11-36]。同时记录有效文献中试验样点的地理位置与气象信息,包括经度、纬度以及年平均温度(Mean annual temperature,MAT)、年平均降水量(Mean annual precipitation,MAP)。当研究点没有给出年平均温度和年平均降雨量信息时,通过全球气候数据库(http://www.worldclim.org/)补充。

汇总数据的营养品质指标包括粗蛋白(Cude protein,CP),粗脂肪(Eher extract,EE),粗纤维(Crude fiber,CF),酸性洗涤纤维(Acid detergent fiber,ADF),中性洗涤纤维(Neutral detergent fiber,NDF),粗灰分(Ash)及无氮浸出物(Nitrogen free extract,NFE)。所需数据从文献中表格直接获取,或使用GetData 2.24 软件提取图片格式数据。收集并整理对照和放牧处理下各指标平均值、样本量、标准偏差(SD)或标准误差(SE),对于未报告标准差或者标准误的研究,标准差估计为平均值的0.1倍[37-38]。文献中标准偏差与标准误差可根据如下公式进行转化:

(1)

1.2 数据分析

使用R 4.1.1程序进行统计分析与绘图工作,其中,采用metafor 3.4.0包进行效应值计算、亚组分析及Meta回归,brms 2.17.0包进行贝叶斯Meta分析,metaforest 0.1.3包进行基于随机森林算法的变量重要性分析,ggplot2 3.3.6包进行分析结果绘图。

1.2.1效应值计算及亚组分析 本研究以处理组与对照组某一指标均值之比的自然对数(lnRR)作为效应值,反映该指标对放牧效应的响应,公式如下:

(2)

与效应值相对的每组数据研究内方差(vi):

(3)

基于随机效应模型进行总效应值及置信区间的计算。

单组研究数据调整后的随机效应权重:

(4)

合并效应值:

(5)

总体标准误差:

(6)

合并效应值的95%置信区间:

(7)

放牧效应的百分比变化(Percentage change):

PC(%)=[exp(lnRR)-1]×100

(8)

通过Q-test方法检验效应值整体异质性(Qt)以及解释变量对效应值的影响(Qm)。

当效应值的整体异质性很强(Qt值较高,且P<0.05),即各放牧试验的效应值间均存在较大差异时,引入解释变量对这种差异进行分析。基于混合效应(Mixed-effect)模型,引入分类型变量放牧强度、放牧家畜类型、放牧制度、采样时间及草地类型对数据进行亚组分析,并对样本量小于20的研究进行5 000次自举法重采样。同时,为进一步探究温度和降水单一因素对放牧效应的影响,引入连续型变量MAT和MAP对数据进行Meta回归分析。

当效应值95%置信区间(Confidence interval,CI)不与零重叠时,认为结果显著;当属于同一变量的两不同水平亚组间效应值95%置信区间无重叠时,认为两亚组间效应值差异显著。

根据文献描述,放牧强度分为轻度放牧、中度放牧和重度放牧;放牧家畜类型分为羊、牛和混牧;采样时间分为4月、5月、6月、7月、8月、9月和10月;放牧制度分为自由放牧和轮牧,其中文献里描述为自由或连续放牧的试验划分为自由放牧制度,划区轮牧或季节性轮牧试验则归为轮牧制度;草地类型依据试验地年均气温、年均降雨量以及植物物种群落分为温性草原类、温性荒漠类、高寒草甸类、低地草甸类、山地草甸类和高寒草原类[39]。

1.2.2贝叶斯Meta分析 采用贝叶斯Meta分析方法对各指标总效应进行进一步验证。贝叶斯Meta分析基于贝叶斯算法,其在估计研究间异质性(τ)和总效应平均值(μ)时具有优越表现,尤其适用于纳入研究数量较少时[40]。此外,贝叶斯模型计算了目标参数的完整后验分布,可用来估计参数小于或大于某些指定阈值的(累积)概率[41]。本研究中,贝叶斯Meta分析中效应值先验分布设定为,μ满足正态分布Normal(-1,0.5),τ满足半柯西分布HalfCauchy(0,0.05)。通过马尔科夫蒙特卡洛算法(Markov chain Monte Carlo method,MCMC)计算效应值后验分布。将不同文献研究作为随机效应纳入贝叶斯Meta模型中,以解释同一研究中不同组数据间的依赖性。当估计参数的后验分布的95%可信区间(Credible interval,CrI)不与零重叠时,则认为结果显著。

1.2.3解释变量重要性分析 采用随机森林算法对可能影响放牧效应的7个潜在解释变量重要性进行定性分析[42]。通过检验累积袋外均方误差(Mean squared error,MSE)是否收敛确定模型决策树数量,各指标模型的决策树数量为5 000或7 500棵。之后通过递归预选功能进行100次随机森林重复,剔除重要性在50%及以上重复次数中为负值的解释变量。使用10折交叉验证法优化模型参数,选取均方根误差(Root mean square error,RMSE)最小的模型作为最终模型并再次验证MSE是否收敛。根据最终模型,剔除重要性为负值的解释变量并对剩余解释变量重要性进行定性分析。

1.2.4偏倚检验 发表偏倚性通过漏斗图对称性检验(Eggers regression test)完成,当P值远大于0.05时,说明本研究所采用数据的漏斗图检验结果基本对称,无发表偏倚。

2 结果与分析

从各指标合并效应值来看(图1a～1h),放牧显著增加了天然草地群落5.03%的粗蛋白含量,降低了群落4.02%的粗纤维含量和3.14%的酸性洗涤纤维含量。总的来说,放牧对天然草地群落存留部分营养品质有提高作用。同时经Egger检验,放牧对草地群落各项营养品质指标的效应均不存在显著发表偏倚(表1)。

表1 天然草地群落放牧效应的发表偏倚检验

图1 放牧对天然草地群落营养品质效应的Meta分析

2.1 草地群落营养品质对于放牧强度的响应

放牧强度对草地群落营养品质各指标合并效应值均具有显著影响(图1a～1g)。随放牧强度加重,放牧对于群落粗蛋白、粗灰分和无氮浸出物含量的正效应,以及对于群落粗纤维和酸性洗涤纤维含量的负效应逐渐增加。与对照相比,轻度放牧处理粗灰分含量增加了5.94%,中性洗涤纤维含量减少了5.94%。中度放牧处理粗蛋白、粗脂肪、粗灰分以及无氮浸出物含量分别增加了9.60%,11.47%,10.32%,11.84%,粗纤维和中性洗涤纤维含量分别减少了12.36%,4.70%。重度放牧处理粗蛋白、粗灰分和无氮浸出物含量分别增加了11.97%,15.26%,12.23%,粗纤维、酸性洗涤纤维和中性洗涤纤维含量分别减少了20.57%,10.69%,9.24%。

2.2 草地群落营养品质对于家畜类型的响应

家畜类型对草地群落除粗脂肪含量之外的其他营养品质指标合并效应值均具有显著影响(图1a～1g)。与对照相比,放牧羊处理粗蛋白和中性洗涤纤维含量分别增加了3.69%,2.70%,粗灰分和无氮浸出物含量分别减少了4.94%和3.26%。放牧牛处理粗灰分和无氮浸出物含量分别增加了16.36%,14.36%,粗纤维、酸性洗涤纤维和中性洗涤纤维含量分别减少了12.14%,5.96%,8.01%。混牧处理无氮浸出物含量增加了9.73%。

2.3 草地群落营养品质对于放牧制度的响应

放牧制度对草地群落除无氮浸出物含量之外其他的营养品质指标合并效应值均具有显著影响(图1a～1g)。与对照相比,自由放牧处理粗蛋白和粗灰分含量分别增加了5.96%,9.78%,粗纤维和中性洗涤纤维含量分别减少了6.75%和5.14%。轮牧处理中性洗涤纤维含量增加了3.12%,粗灰分和粗脂肪含量分别减少了5.87%和3.77%。

2.4 草地群落营养品质对于采样时间的响应

采样时间对草地群落营养品质各指标合并效应值均具有显著影响(图1a～1g)。与对照相比,4月采样中性洗涤纤维含量减少了1.39%;5月采样无氮浸出物含量增加了14.61%,中性洗涤纤维含量减少了9.41%;7月采样中性洗涤纤维含量增加了4.84%,粗纤维和粗灰分含量分别减少了6.93%和8.11%;8月采样粗蛋白、粗灰分和无氮浸出物含量分别增加了5.84%,12.46%和4.68%,粗纤维含量减少了7.89%;9月采样无氮浸出物含量减少了6.36%;10月采样粗纤维和酸性洗涤纤维含量分别增加了10.14%和8.68%。

2.5 草地群落营养品质对于草地类型的响应

草地类型对草地群落除无氮浸出物含量之外的其他营养品质指标合并效应值均具有显著影响(图1a～1g)。与对照相比,温性草原类放牧处理酸性洗涤纤维和中性洗涤纤维含量分别增加了4.24%和2.19%,粗脂肪和粗纤维含量分别减少了5.88%,6.17%。温性荒漠类放牧处理粗蛋白含量增加了10.68%,酸性洗涤纤维和中性洗涤纤维含量分别减少了8.82%,11.52%。高寒草甸类放牧处理粗蛋白和粗脂肪含量分别增加了16.09%,30.84%,酸性洗涤纤维和中性洗涤纤维含量分别减少了9.78%,5.72%。低地草甸类放牧处理酸性洗涤纤维含量增加了17.96%,中性洗涤纤维含量减少了6.63%。山地草甸类放牧处理中性洗涤纤维含量增加了26.00%。高寒草原类放牧处理酸性洗涤纤维含量减少了3.60%。

2.6 草地群落营养品质对于年均温和年均降雨量的响应

年均降雨量对草地群落粗蛋白含量和无氮浸出物含量具有显著影响(表2),随降雨量增加,放牧对于草地植物群落粗蛋白含量的效应逐渐由正变负,对无氮浸出物含量的效应逐渐由负变正。年均温对草地群落无氮浸出物含量具有显著影响,随温度升高,放牧对无氮浸出物含量的效应逐渐由正变负。

表2 年均降水量和年均温的Meta回归

2.7 解释变量重要性定性分析

metaforest包的变量重要性指标反映了每个解释变量在同一标准下与预测目标的关系强度,其包括所有的线性、非线性和交互效应。但当这种关系强度很弱时,变量的重要性则可能为负值[43]。

7个潜在解释变量对群落粗蛋白含量放牧效应的重要性均为正值(图2a),重要性由大到小依次为年均降雨量、草地类型、年均温、放牧制度、家畜类型、采样时间和放牧强度。而对群落粗脂肪含量放牧效应的重要性(图2b),仅有解释变量草地类型为正值。对群落粗纤维含量放牧效应的重要性(图2d),2个解释变量为正值且依次为家畜类型和采样时间。对酸性洗涤纤维含量放牧效应的重要性(图2f),2个解释变量为正值且依次为草地类型和采样时间。对中性洗涤纤维含量放牧效应的重要性(图2e),5个解释变量为正值且依次为年均温、年均降雨量、家畜类型、草地类型和放牧制度。对粗灰分含量放牧效应的重要性(图2c),5个解释变量为正值且依次为采样时间、家畜类型、放牧制度、放牧强度和年均温。对无氮浸出物含量放牧效应的重要性(图2g),4个解释变量为正值且依次为放牧强度、年均降雨量、年均温、放牧制度和草地类型。其中,属于放牧因素的解释变量对群落粗纤维和无氮浸出物含量放牧效应的重要性最高,而对于其它群落营养品质指标的放牧效应,属于环境因素的解释变量重要性最高。

图2 各解释变量对天然草地群落放牧效应的重要性

3 讨论

牧草粗蛋白含量与纤维含量是评价牧草营养品质的重要指标,粗蛋白含量越高,纤维含量越低的牧草,具有越高的营养价值[7-8,11,44]。牧草中的粗灰分大部分是钙、磷、钾的氧化物,反映了牧草矿质养分的吸收和总体含量[45]。而无氮浸出物主要成分则是糖类、糊精及其它可溶性碳水化合物、淀粉等,高含量的无氮浸出物有利于家畜对牧草的消化吸收[11,28]。

本研究中放牧显著增加了群落粗蛋白含量,降低了群落纤维含量,总体表现为草地群落存留部分营养品质的提高。放牧对植物个体生长发育和草地群落结构的作用共同决定了植物群落营养品质,对于个体生长发育,放牧可以及时清除植物老叶,加快生态系统营养物质循环与转换,提高具有更高粗蛋白和更低纤维含量的牧草鲜嫩部分占比,推迟牧草成熟和木质化过程[8,46-47],同时家畜粪尿也为植物的再生提供了养分[10]。而对于草地植物群落结构,放牧将降低群落中适口性良好的禾本科、豆科牧草优势度,改变群落冠层结构,调节物种间光竞争[48],提高低矮的莎草科和杂类草占比[35,49-52]。禾本科和莎草科一般具有较低粗灰分和较高纤维含量,杂类草则往往具有较高的粗灰分含量和仅次于豆科牧草的粗蛋白含量[28,53-54]。

3.1 放牧因素对于草地群落营养品质放牧效应的影响

放牧强度增加可提高放牧对草地植物群落营养品质的促进作用,包括加强放牧对群落粗蛋白、粗灰分和无氮浸出物含量的促进作用,以及加强放牧对群落粗纤维和酸性洗涤纤维含量的抑制作用。放牧强度增加有利于促使耐牧性牧草地上部再生和叶面积增加,提高牧草鲜嫩部分占比[10],从而增加牧草粗蛋白含量,减少纤维含量[55-56]。并且随着放牧强度增加,群落中莎草科和杂类草逐渐取代禾本科等成为优势种,这有利于群落粗蛋白和粗灰分含量的增加,纤维含量的降低[51]。无氮浸出物含量一般无法直接测定,而是通过公式计算所得:无氮浸出物(%)=干物质(100%)-粗蛋白(%)-粗纤维(%)-粗脂肪(%)-粗灰分(%)。由于式中粗纤维所占比重最大,所以放牧对无氮浸出物含量的效应呈现出与粗纤维相反趋势[23,54]。

我国常见放牧家畜类型为牛、羊和马,同时还包括少量其他类型家畜,如猪拱放牧[57]、马鹿放牧[58]等。不同家畜类型对放牧效应的影响主要是由家畜采食习惯的差异所造成的,如牛嘴部较大,主要通过舌头卷食地上5 cm以上牧草;羊嘴部较小,上唇开裂,可选择对植物不同部位进行采食,采食高度更加贴近地面[59-61]。牛喜食高大的禾本科植物,羊则喜食较低矮的豆科和杂类草[61-63]。因此放牧牛较放牧羊对草地群落粗纤维和中性洗涤纤维含量具有差异显著的抑制作用(95%置信区间无重叠),对群落粗灰分含量具有差异显著的促进作用。马则由于并非反刍动物,需要大量且快速的采食以满足能量需求,因此对植物的选择性更低[61]。家畜混牧的效应主要受家畜组合类型、家畜组合比例等的影响,不同研究间存在较大差异。

放牧制度主要分为自由放牧和轮牧两类,常见轮牧方式包括划区轮牧以及青藏高原地区的季节性轮牧,较自由放牧而言,轮牧通过短期集中放牧,降低了家畜的采食选择和践踏,使草地具有更长的恢复时间,从而维持了草地植物群落的物种多样性和原有优势种比例[25,32-33,64-65]。因此在本研究中,自由放牧相比轮牧对草地群落营养品质的作用更为显著,自由放牧较轮牧对群落粗蛋白和粗灰分含量具有差异显著的促进作用,对粗纤维和中性洗涤纤维含量具有差异显著的抑制作用。

3.2 环境因素对于草地群落营养品质放牧效应的影响

草地植物群落从返青期至枯黄期,粗蛋白和粗脂肪含量随时间推移一般先增后减。但如菊科植物,结实后由于果实含有较多脂类物质,其脂肪含量往往会明显增加[54]。群落纤维含量随时间推移先减后增,粗灰分含量则由于不同物种变化趋势相异[33,66]。因此不同季节采样,由于植物生育时期的变化,放牧效应也往往存在差异。总体来看,放牧对群落纤维含量的合并效应为抑制作用,对群落粗灰分含量为促进作用,但在牧草生长旺盛时期(6,7,8月)和生长季末期(9,10月)采样则会出现相反的作用,这可能是由于在植物生长旺盛期,较高的温度和降水量有利保证植物的快速再生,从而维持群落稳定,实现家畜采食物种的“补偿生长”甚至“超补偿生长”[10]。而在植物生长季末期,群落中一年生牧草枯黄、减少,多年生牧草则在家畜采食下被移去大量柔软茎叶,因此群落中留下的多为粗而硬的枯枝与茎秆,粗纤维含量相对较高[25]

年均温和年均降水量在空间尺度上的变异同样对放牧效应有影响,随温度升高,放牧对草地群落无氮浸出物含量的效应逐渐由促进作用转为抑制作用;随降雨量增加,放牧对粗蛋白含量的效应由促进作用转为抑制作用,对无氮浸出物含量的效应则与之相反。年均温更低的高寒草甸类与年均降雨量更少的温性荒漠类草地群落营养品质较温性草原类更易受到放牧的促进作用影响,这可能是由于长期处于低温或水分缺乏条件下的植物群落抵抗力稳定性更低,对外界干扰有更强的敏感性[67]。

4 结论

本研究通过Meta分析发现,放牧可提高草地群落存留部分营养品质。同时不同放牧因素和环境因素均对放牧效应存在影响,放牧强度增加可提高放牧对草地植物群落营养品质的促进作用。放牧牛较放牧羊对草地群落纤维含量具有更强的的抑制作用,而放牧羊则对粗灰分含量具有显著的抑制作用。自由放牧较轮牧对草地群落营养品质的提高更为显著。草地植物群落生长旺盛期和生长末期采样,放牧对群落纤维含量和粗灰分含量的效应与合并效应相反。空间尺度上,年均温升高,放牧对草地群落无氮浸出物含量的促进作用转为抑制作用;降雨量增加,放牧对粗蛋白含量的促进作用转为抑制作用,放牧对无氮浸出物含量的效应与之相反。同时年均温更低的高寒草甸类与年均降雨量更少的温性荒漠类草地群落营养品质较温性草原类对放牧效应更为敏感。