南 铭, 柴继宽, 景 芳, 张丽娟, 闵庚梅, 刘亚锋, 刘彦明, 李 晶, 赵桂琴*

(1. 甘肃省农业科学院作物研究所, 甘肃 兰州 730070; 2.甘肃农业大学草业学院, 甘肃 兰州 730070;3. 定西市农业科学研究院, 甘肃 定西 743000)

燕麦(Avenasativa.L)为禾本科燕麦属一年生粮饲兼用型作物,在全球42个国家和地区广泛栽培,我国年均种植面积接近80万hm2,籽粒和饲草产量达200万t[1]。燕麦具有耐贫瘠、耐盐碱、耐寒、抗旱、抗风沙等耐受极端环境的特点[2],而且简单易栽培、适应性广泛,在生产方式、利用潜力等方面优势突出[3],籽粒富含蛋白质、不饱和脂肪酸以及可溶性膳食纤维,营养价值丰富,保健功能突出。燕麦全株生育期刈割可用于青饲、青贮和调制干草等,能有效缓解北方农牧交错地区冬春草场饲草供应不足的问题[4]。种植燕麦对修复退化天然草场、改良利用盐碱土地具有重要意义[5],同时,栽培燕麦在应对粮食安全挑战和促进草地畜牧业及生态环境保护中可发挥其独特作用。

倒伏是作物茎秆从自然直立状态到发生错位,甚至永久性偏离垂直位置的一个表型特征[6],包括茎倒伏和根倒伏两大类[7],根倒伏是植物从根部直接倒下而不会折断或破坏茎,植株自身不能恢复正常直立生长,茎倒伏是茎基部的节间发生弯曲或倾斜[8],也可能是植株从地上部某个节或节间处发生折断,燕麦倒伏主要为茎倒伏[9,36],且多发生在基部伸长第Ⅰ～Ⅲ节间,已成为目前限制燕麦高产优产的重要因素之一,也是燕麦遗传改良和抗逆育种的主要目标性状。为此,本文通过对国内外有关燕麦抗倒伏领域研究成果的梳理和总结,归纳提出下一步需要努力突破的重点方向,旨在为燕麦抗倒伏种源创制和丰产优质栽培提供参考。

1 燕麦倒伏的发生与危害

倒伏通常由风雨叠加引起并随病原菌的侵入而加剧,是作物生产中面临的最为严峻的挑战之一[10]。我国燕麦种植和分布区域广,多集中在边际土壤或贫瘠地块,播种量和施肥量差异大,管理方式相对粗放,在一些雨水较多的年份,植株高大披散,分蘖成穗旺盛,群体郁蔽度高,通风透光率变差,冠层碳同化和叶片光合效率降低,随着茎秆营养物质逐渐向穗部转运,茎秆重心高度上移,导致支撑强度减弱[11]。如遇降雨和大风等不利天气,当茎秆受到的弯曲力矩大于茎秆本身所能够承受的最大弯矩时,极易发生倒伏[12]。倒伏破坏燕麦群体垂直空间分布格局,影响同化物合成与籽粒灌浆进程,茎节间维管束遭到机械性损伤,造成再生贪青晚熟,甚至引起病虫害、穗发芽、易早衰等一系列不良反应,阻碍机械化作业[13]。燕麦倒伏时期不同对产量和品质的影响程度也不同[14],抽穗期和籽粒发育早期倒伏对燕麦饲草产量影响最大;开花期倒伏对穗粒数影响明显;灌浆期倒伏对穗粒重和千粒重影响比较严重;乳熟期倒伏影响根部水分和养分的吸收与运输,限制光合产物从叶片到籽粒的转运,籽粒变皱缩小,容重降低8%～15%,氮含量提高3%～20%[15];蜡熟期后倒伏引起籽粒质量和产量急剧下降,种子空瘪率提高20%,外观商品和加工属性变差[16]。总之,燕麦倒伏发生时间越早、倒伏程度及面积越大,造成的损失就越高(图1)。

图1 燕麦生产中常见的倒伏时期与倒伏特征

图2 燕麦茎秆抗倒伏的相关机制

2 燕麦倒伏影响因素与鉴定评价

2.1 燕麦倒伏的影响因素

燕麦倒伏主要受外部因素(环境、栽培)和内在因素(遗传)的共同影响,栽培因素如播前耕作深度与土壤地力直接关系燕麦幼苗根系分布程度,种植密度、水肥运筹显著影响燕麦茎秆生物学特性和力学性能[17],降雨与大风是诱发燕麦倒伏的主要环境因素。同时,病虫草害发生、适宜品种选择及使用生长调节剂等也影响燕麦茎秆强度变化和植株衰老过程,以及植株群体在特定条件下的抗倒伏能力[18]。另外,播种时期、种植方式也是间接引起燕麦倒伏的因素,同一品种在不同播期和种植方式下的抗倒伏能力存在差异。内在因素中由遗传背景决定的品种特性是影响燕麦抗倒伏性的一个重要方面,研究表明,植株表观形态和微观特征对倒伏与否有重要作用[19],特别是植株根、茎、穗部等生物学性状影响燕麦的抗倒伏性[11-12,20-21],此外,植株茎秆力学特性、碳水化合物含量及结构性物质合成代谢也是决定燕麦抗倒伏性强弱的因素之一[22]。

2.2 燕麦抗倒伏鉴定评价

国内最早就提出茎秆矮、粗、坚、韧等特征是鉴定燕麦抗倒伏的主要指标,基部节间长度与直径的比值大小对评价燕麦抗倒伏性有重要作用[23]。本世纪初,利用株高指数、穗长倒数、茎秆机械强度和基部第Ⅱ,Ⅲ节鲜重与抗倒伏的相关性,建立了燕麦抗倒伏能力评价函数模型,并用于品种资源抗倒伏性的预测[24]。近年来,研究人员利用茎秆形态指标对燕麦品种的抗倒伏性进行了初步评价,如,青藏高原地区燕麦株高是衡量抗倒伏的主要指标[25],华北平原地区可以将茎秆基部第Ⅱ节间长度、茎粗、秆壁厚、鲜(干)密度和机械强度作为燕麦抗倒伏性的主要评价指标[26],随后纪明雪等[27]也把主穗形态纳入了燕麦抗倒伏性的评价指标范畴。同时,从不同角度对燕麦倒伏程度进行了详细划分。郑殿升等[28]根据田间是否发生倒伏和倒伏恢复后植株倾斜程度将燕麦分成抗倒伏、中抗倒伏和倒伏3个级别。任长忠等[29]按照田间实际倒伏面积将燕麦倒伏划分为四级:0级为未倒伏;1级为0～15%倒伏;2级为15%～45%倒伏;3级为45%以上倒伏。近年来,杨晶[20]、南铭[21-22,32]、梁国玲[30-31]等联合植株形态与力学特性,解剖结构与理化组分及木质素合成代谢构建了燕麦抗倒伏评价指标体系。此外,国外学者Silveira等[33]和Alireza等[34]将茎秆前4个基部节间内、外直径、茎秆强度,尤其是主穗穗柄抗折断力认为是燕麦抗倒伏性强弱的潜在评价标准,并采用农学、生物学和工程学原理,以对茎倒、根倒起重要作用的阻力面积和茎秆抗折力为基础建立了燕麦倒伏系统参数模型,为开展燕麦抗倒伏性精准鉴定提供了更加有力的工具[35]。

3 形态结构对燕麦倒伏的影响

3.1 茎秆形态

燕麦茎秆由节和节间组成,是支持地上部分的主体,具有贮藏和运输养分的作用。燕麦茎秆基部伸长节间也是倒伏发生的关键部位[36],直接反映燕麦生长健壮程度、抗倒伏性强弱和生产潜力大小。研究表明株型紧凑、茎秆粗壮的燕麦品种田间抗倒伏性较强[32],同一株高条件下田间倒伏程度小和实际倒伏率低的燕麦能将更多的养分用于茎秆细胞壁横向加厚,使其茎秆重心高度降低,基部Ⅰ,Ⅱ伸长节间变短变粗,秆壁变厚,茎密度和充实度及木质化程度增加,茎秆抗折力和穿刺强度增大,茎秆韧性更足,茎秆质量更优[12,22]。不同生育时期燕麦茎秆所能承受的弯曲力矩也影响抗倒伏性的变化,这与茎秆抗压强度和衰变的生物学过程有关,均由茎秆物理特性决定[31]。基部第I+II节长度占茎秆高度的22%时,燕麦抗倒伏性与高产优质协调程度最高[37],茎秆基部各节间对抗倒性的贡献大小为第II>第I>第III,旗叶为直立叶型的较匍匐叶型的更有助于提高抗倒伏能力,尤其是直立型叶型品种在高密度种植条件下抗倒伏性表现突出[38]。燕麦抗倒伏性强弱受基部伸长节间长度、茎粗、秆壁厚、密度和充实度及解剖结构的影响较大。另外,抗倒伏燕麦品种具有茎秆表皮坚硬,皮层和机械组织厚度大,细胞壁木质化程度高,厚壁细胞排列紧密,机械组织发达,大维管束数目多及维管束鞘厚且长及髓腔体积小的特点[13]。

3.2 穗部形态

穗部作为燕麦的主要库器官,其形态构造与抗倒伏性有关。穗干重、穗下节长、基部第Ⅰ+Ⅱ节与穗位高之比是影响燕麦抗倒伏的主要穗部形态,田间实际倒伏率低、倒伏程度轻的燕麦穗下节较短,穗重大[13]。此外,穗型也是影响燕麦抗倒伏性的一个重要特征,主穗轮层数、穗轴间距、穗轴与穗柄夹角大小均决定穗部构型,侧紧和侧散穗型更容易引起茎秆倾斜,穗部过长会造成穗柄抗折断力减小,穗轴和穗柄易弯曲,而主穗较短的燕麦穗轴轮层间距小且相对挺直。穗下节作为燕麦茎秆节间组成中最长的部分,也是感受外界环境(如风、雨等)的主要部位,穗下节长和田间倒伏率与茎秆倒伏指数相关,穗下节越长,茎秆重心高度就越大,同等株高条件下茎秆倒伏指数就越大,抗倒伏能力就越弱,当穗下节长占穗位高之比大于30%时,倒伏风险会增大。另外,叶型上举,茎叶夹角小(旗叶着生角度),叶鞘坚硬程度高的燕麦抗倒伏能力强[30]。

3.3 根部形态

燕麦根系由初生根(土层10 cm)和次生根(土层30 cm)构成,分蘖较多的品种根量和根系体积大,扎根深、分布广,根颈短而粗,地上部生长健壮,茎秆抗倒伏能力强。同时,根颈部位也用来判断根系生活力的强弱。研究表明,抗倒伏性强的燕麦根系发达、侧根长、根颈粗,根鲜重、根干重和根体积普遍较大,认为根颈长、根颈粗、根系干鲜比及根体积是影响燕麦抗倒伏性强弱的根部形态特征[13]。另外,根系干重越大,根颈越粗,侧根数目越多,根系固持力就越强,因此,适当增大根颈粗和根体积有利于增加根系固持力,增强茎秆基部节间支撑刚度,能有效提高燕麦抗倒伏性。

4 理化物质对燕麦倒伏的影响

4.1 矿物质元素和碳水化合物

燕麦茎秆中理化物质组分、含量与抗倒伏性关系密切,特别是茎秆细胞壁内矿物质元素、可溶性糖等参与细胞形态骨架构建、生理生化代谢及生长发育全过程,是茎秆质量形成的重要物质基础[13,21],显著影响茎秆机械强度和抗倒伏能力。其中,茎秆基部第Ⅰ,Ⅱ伸长节间钾(K)、钙(Ca)、硅(Si)及可溶性糖含量与抗折力和穿刺强度正相关,影响倒伏指数和抗倒伏性强弱,研究表明K,Si更有利于茎秆细胞壁的木质化和硅质化,从而增强茎秆强度和抗倒伏性。当矿质元素供应不足时干物质积累下降,植株生长就会失去平衡,株高变大,茎节变长或出现异形,增加茎秆倒伏的风险[28]。开花后期籽粒灌浆和产量形成需要大量的光合物质,在无法满足穗部瞬时需求情况下,就要从茎秆和叶鞘中转运大量的碳水化合物,导致茎秆中可溶性糖含量大幅下降,降低茎秆韧性和强度。同样,当碳水化合物积累较多时茎秆重量增加,茎秆质量更优[21]。

4.2 纤维素和木质素合成代谢

纤维素、半纤维素及木质素是茎秆细胞壁的主要成分,其中纤维素、木质素对加固细胞壁、增加茎秆抗压强度和弯曲性能具有重要作用,能为整个茎秆提供机械支持[39-40]。茎秆中纤维素、木质素含量与燕麦抗倒伏性密切相关,抗倒伏品种茎秆纤维素、木质素含量高于易倒伏品种[41],Hamilton等[42]最早就提出木质素含量较低是造成燕麦倒伏的主要原因,特别是基部第Ⅰ,Ⅱ伸长节间木质素含量低是引起燕麦茎秆抗折力和机械强度减小的关键[43],因此,提高茎秆基部伸长节间木质素含量对增强燕麦抗倒伏能力至关重要。作者前期研究发现,参与木质素合成的苯丙氨酸转氨酶(Phenylalaninammo-nialyase,PAL),酪氨酸解氨酶(Tyrosine ammonia lyase,TAL),肉桂醇脱氢酶(Cinnamyl alcohol dehydrogenase,CAD)和4-香豆酸∶CoA连接酶(4-coumaric acid∶CoA ligase,4CL)的活性与燕麦抗倒伏性强弱有关,其中,PAL,CAD和4CL活性与茎秆木质素含量相关性较高,增强PAL,CAD和4CL的活性更有利于燕麦茎秆中木质素的积累[43]。另外,PAL,4CL,C4H,CAD,CCR作为植物茎秆木质素代谢途径中重要的一些酶基因已被克隆且对相应功能进行了验证分析[44],其表达与否和表达量均与燕麦茎秆木质素含量相关,直接影响木质素合成代谢和茎秆机械强度的变化[12,43]。

5 栽培措施对燕麦倒伏的影响

5.1 播种密度

合理的种植密度可以塑造出优良的作物群体结构,能有效改善个体茎秆质量,从而增强抗倒伏性[45],对减少损失、降低风险、保障高产优质意义重大。龚建军[37]认为随播种量的增加,茎秆重心高度、基部节间(Ⅰ,Ⅱ,Ⅲ)、第I+II节长度及倒伏指数增加,且茎秆基部第II节大于第I节。然而,随播种量的增加,燕麦单茎鲜重却在降低,茎秆机械强度也逐渐减小,群体的抗倒伏性能明显减弱。同时,燕麦株高、穗长、穗位高、重心高度、茎直径、秆壁厚、节间长、茎粗系数、根长、根表面积、根体积和根尖数随密度增加逐渐降低,冯学颖等[47]和侯倩倩[48]也发现增加种植密度,燕麦株高、重心高度与各构成节间变细变长,导致基部伸长节间茎粗、壁厚、茎秆机械强度降低,造成个体发育不良,虽能显著增加单位面积穗数,但并不利于产量提高,反而会增加倒伏的风险。因此,适当增加种植密度,可实现燕麦抗倒性与产量协同提高[46]。

5.2 肥料运筹

施氮量增加,燕麦株高与穗下节间长变大[46],但氮肥施用过多会出现大量分蘖,延长节间分生组织活动时间,导致细胞纵向伸长,影响茎秆纤维素合成,降低燕麦抗倒伏性。孕穗期追施氮肥更有利于提高燕麦抗倒伏性并获得较高的饲草和种子产量[49]。施硅量分别达45 kg·hm-2和90 kg·hm-2时根体积、根重及茎秆基部第Ⅰ,Ⅲ节缩短,茎粗与秆壁厚增加,茎秆力学特性增强,增强燕麦抗倒伏能力[50]。此外,通过喷施亚硒酸钠可增加燕麦茎秆基部第II节间茎粗、壁厚、节间充实度,降低重心高度,提高茎秆机械强度,从而改善抗倒伏能力[51],但随施硒量增加燕麦茎秆抗倒伏能力先升后降,这可能与无机形态硒在叶绿体中参与硫同化反应,增强光合作用,增大代谢库,抑制镁、钙元素含量产生拮抗作用有关[52],同样硒也能促进木质素合成基因的表达,增加木质素含量,提高茎秆机械强度[53-54]。另外,在低氮和低密度条件下,使用植物生长调节剂(Plant growth regulator,PGR)能增加燕麦茎秆充实度,提高燕麦抗倒伏性[55]。缩节胺和矮壮素均能降低燕麦株高、增加茎粗,提高茎秆全钾和可溶性糖含量,有效降低茎秆全氮含量和倒伏指数,提高茎秆抗折力。喷施5%调环酸钙和矮壮素业能降低株高、穗下节长、重心高度与株高之比和实际倒伏率,增强燕麦抗倒伏能力[56]。无论处于温室还是大田环境条件,单独施用磷、钾能在一定程度上提高燕麦抗倒伏性,但钾与磷或氮配施时效果并不明显,而氮、磷、钾三者的最佳组合配施对提高燕麦抗倒伏能力至关重要[57],土壤干旱或水分胁迫也可通过调节茎秆碳水化合物代谢,抑制茎秆节间生长发育进而影响燕麦抗倒伏能力。

5.3 种植方式

播种方式是农作物获得高产和抗倒的基础环节,直接影响作物群(个)体生长发育、产量形成及倒伏发生程度[58]。我国燕麦种植方式以传统露地(窄幅)条播和穴播为主,在生态育种理论上不能很好的协调个体和群体的竞争生长发育关系,在扩大单株和群体营养生长优势,增加单位面积穗数和成穗率方面存在一定的局限性。近年来,国内学者积极开展燕麦种植方式的探索研究,努力实现优良个体和合理群体构建、产量与抗倒伏性的协同改善,创新提出了燕麦宽幅条播技术。同一种植密度下,宽幅条播的燕麦茎秆第II节间机械强度、茎粗分别均较常规条播提高12.63%和7.4%,株高降低2.4%,重心高度下降6.67%。两种播种方式下燕麦茎秆机械强度、茎粗、壁厚均呈减小趋势,而株高、重心高度及节间长均呈增加趋势,但宽幅条播各指标变化幅度要明显小于传统露地条播或穴播。所以,宽幅条播方式种植既能改善燕麦茎秆质量,又能提高茎秆的抗倒伏性,可同时实现燕麦产量和抗逆高效的协同平衡[47]。

6 燕麦抗倒伏性状的QTL定位

抗倒伏性是一个受多基因控制的数量遗传性状,存在超亲分离现象[59]。Dekoeyer等[60]在13个环境中共筛选到与燕麦倒伏相关的35个主效QTL,Tanhuanpää等[61]通过燕麦DH系在温室条件下对倒伏性状进行了QTL定位,Herrmann等[62]和Tanhuanpää等[63]分别通过构建燕麦回交群体和双单倍体连锁图谱,筛选到包括倒伏在内的46个QTL位点,Hizbai等[64]利用RIL群体定位到包括株高、抽穗期及倒伏性在内的12个QTL。另外,Giorgio等[67]利用基因芯片对126份欧洲冬、春燕麦资源的株高等抗倒伏性状进行了全基因组关联分析,鉴定出了与株高相互关联的SNP位点13个,这为借助自然群体进一步利用GWAS开展燕麦抗倒伏性状控制基因关联位点分析奠定了基础[66]。过去的很多研究认为燕麦植株高度与倒伏严重程度存在很强的相关性,而该结果认为株高仅解释了大约30%的倒伏变化,表明其他性状对燕麦抗倒伏有着重要影响。虽然已经通过各类群体定位到了近100个与燕麦倒伏相关的QTL,但绝大部分集中在株高方面,涉及其他抗倒伏性状(如重心高度、穗下节长、基部节间构成及力学特性等)的遗传定位尚未有研究[65]。Yan等[68]已经挖掘和定位到了调控燕麦根、茎发育的矮秆基因(Dwarf),并开发了相应的分子标记,为培育矮杆抗倒燕麦品种提供了新途径,国外育种家已经成功地在燕麦中使用了一些矮化基因,培育出了产量较高、倒伏风险低的品种[69-71],但我国在燕麦抗倒伏研究方面还存在不足,制约着分子标记辅助选择抗逆育种进程[72]。随着六倍体燕麦基因组序列的公布,寻找茎基部密度、充实度及单茎质量等物理性状的优异等位变异并导入底盘品种,培育高产、抗倒伏新品种有望成为解决倒伏和保持稳产的最佳途径[73]。

7 展望

7.1 加强抗倒伏基础研究,加快抗倒伏种质创制

我国燕麦品种选育工作30多年来,自育品种近200个,品种更新演替换代过程并没有特意关注倒伏问题,抗倒伏性的提高只是单纯追求产量目标的附带结果,直到2010年河北省张家口市农科院成功选育出抗倒伏耐水肥麦片加工专用皮燕麦品种‘冀百燕2号’,国内燕麦育种者才把抗倒伏性纳入育种侧重目标进行选择。开展燕麦种质资源抗倒伏性的大规模鉴定评价,筛选高产强抗倒伏性的燕麦优异种质,并利用各类群体开展燕麦抗倒伏相关性状的QTL精细定位,挖掘调控茎秆重心高度、茎秆强度、基部伸长节间构成、纤维素、木质素及维管束数目等性状的相关基因,为分子辅助选择抗倒育种奠定基础。未来应以籽粒和饲草生产双轨效益为导向,通过生物技术育种等手段精准培育株型紧凑,穗位适中、茎秆坚韧、根系发达的燕麦品种,降低潜在倒伏风险。

7.2 构建合理群体减缓茎秆衰老进程,因地制宜制定综合应对防控措施

燕麦营养生长阶段形成的高质量茎秆是生殖生长阶段维持高抗倒伏能力的基础,生产中应通过肥料运筹、合理密植和适期播种来构建合理健康的田间群体。同时,适当追施钾肥可以稳定茎秆细胞结构,增加细胞壁硬度,延缓茎秆衰老进程,从而维持更久的抗倒性。另外,可以根据我国燕麦主要种植区域倒伏时期、程度和频率,以不同产区降水、气温、风速等指标为基础,形成环境条件、种植品种、方式和抗倒伏指标之间的定量化关系,建立并开发多维尺度倒伏模型为抗倒品种、适宜密度和收获时期选择及风险预测奠定基础。我们也要在保障稳产优质前提下,通过个体和群体生态学理论解决茎秆衰老和茎秆抗倒间的矛盾,借助高通量表型鉴定技术平台,了解燕麦全生育期茎秆形成特点和发育机制,为建立高产高质高效栽培技术提供依据。