伍昌华，梁 燕，郑汝青

（贵州省安顺市动物疫病预防控制中心，贵州安顺 561000）

随着居民膳食结构逐步优化调整，牛肉消费需求将逐渐增多，肉牛饲养规模和产量进一步扩大。关岭黄牛是贵州省关岭、镇宁、紫云、西秀、水城、盘州、兴仁、贞丰等19 个县（区）饲养的一个肉牛品种，因在关岭县饲养有近400年的历史，故称 “关岭黄牛”[1]。关岭黄牛前躯略大于或等于后躯，胸较深而略窄，尻部倾斜，呈长方形状。毛色主要以黄色为主，眼圈、下腹及四肢内侧毛色一般较淡。牛头中等大小，额部较宽平，鼻镜宽大，口方平齐。角短，颈稍短，垂皮发达。公牛肩峰发达，一般高出背线8～10cm。四肢筋腱明显，系部强壮，蹄质坚实[2]。经多年育种改良，关岭黄牛兼具地域特色，肉质蛋白质含量增高、脂肪含量较低，同时氨基酸呈味特性独特，发展潜力好[3]。近年来，安顺高度重视关岭黄牛种质资源保护工作，已建成关岭黄牛核心保种场和种公牛站，并制定了关岭牛贵州省地方标准。目前，安顺市关岭黄牛存栏26.05 万头。本文对关岭黄牛在种质资源的研究进展进行阐述，并提出关岭黄牛未来育种和研究方向，以期在今后关岭黄牛遗传育种工作中提供新参考。

1 关岭黄牛生产性能

关岭黄牛按照 《肉牛生产性能测定技术规范》（NY/T 2660-2014）测定方法进行测定，初生重公犊牛平均18.3kg，母犊牛平均17.5kg，在中等饲养条件下，6 月龄公牛体重95kg 以上，母牛体重87kg 以上，12 月龄公牛体重160kg 以上，母牛体重145kg 以上，48 月龄公牛体重385kg 以上，母牛体重310kg 以上。公牛20 月龄开始调教，24 月龄正式采精，公牛可利用年限8～12年。母牛常年发情，多以春秋季为主，初配月龄为18～24 月龄，发情周期21d 左右，妊娠期平均285d，一般3 年2 胎，少数1 年1 胎，终身产犊6～7 头[4-6]。

2 关岭黄牛母系遗传来源

近年来，为充分发挥关岭黄牛优良特性，选育能适应环境、抗病和产业可持续发展需求的新品种，研究其母系遗传来源，为开展关岭黄牛种质资源研究和开发利用奠定理论基础。刘若余等[7]研究表明，关岭黄牛线粒体DNA D-loop 区全序列中，A+T 平均含量为61.5%，G+C 含量为38.5%，经比对，其检测到关岭黄牛线粒体DNA D-loop 区14 种单倍型，核苷酸多态位点54 个，其中12 种为普通牛血统的单倍型，2 种为瘤牛血统的单倍型，说明关岭黄牛同时受到普通牛和瘤牛的影响，关岭黄牛遗传多样性丰富。杨红文等[8]研究表明，关岭黄牛和思南牛之间遗传距离最小，贵州4 个地方黄牛品种两两间基因型一致的概率在关岭黄牛和思南牛之间的概率最大（2.892×10-23)，关岭黄牛和其他3 个品种间遗传多样性程度较高。何正权等[9]研究表明，关岭黄牛及其他牛种均为混合母系起源，但从整体上看受瘤牛的影响稍大。Quan 等[10]对包括关岭黄牛在内的1163 头中国本土黄牛的线粒体DNA D-loop 序列分析其母系来源和群体遗传结构研究结果表明，中国本土牛发生了三种母系起源或驯化事件，并发生了二次扩张，同时也出现了基因渗透现象，种群遗传评价模型结果表明，关岭黄牛等本土黄牛种群的遗传多样性最高。

3 关岭黄牛生长发育性状选育进展

从上世纪90 年代起，为发挥关岭黄牛种质资源优势，提高其生产性能，适应现代规模化肉牛产业发展需要，对关岭黄牛进行大规模遗传育种改良，经多年改良，关岭牛的肉用体型已得到明显改善。潘周雄等[11]研究表明，关岭黄牛与安格斯、利木赞、西门塔尔杂交的后代在体斜长、胸围、体高和十字部高等主要经济性状都比关岭黄牛有显著提高；各年龄段的体重和平均日增重都有显著提高；各种杂交牛之间无显著差异，最终筛选出适合关岭黄牛主产区不同区域的最佳杂交配套组合。金睿[12]选择了关岭黄牛母牛80 头、公牛4 头组建核心保种群，开展人工控制本交，经选种选配的后代比未经选种选配前的初生重、6 月龄体重和日增重均有大幅提高。陈兴华等[13]研究表明，以西门塔尔（父本）与关岭黄牛（母本）开展杂交试验，F1代杂交牛表现出良好的肉用体型，生长发育迅速，屠宰率、净肉率分别比同龄的关岭黄牛极显著提高18.4%、18.5%。

4 关岭黄牛胴体及肉质性状研究

肉牛养殖最终要产生经济效应，其中胴体和肉质性状最为关键。随着居民膳食结构逐步优化调整，肉牛消费需求将逐渐增多，牛肉产量需求将进一步扩大，关岭黄牛的显著胴体和肉质性状也逐渐被挖掘。刘忠伟等[14]研究表明，关岭黄牛不同年龄组间体斜长、体高、体重差异极显著，粗脂肪、粗蛋白含量随年龄的增长呈增加趋势，关岭黄牛肌肉中富含各种必需氨基酸和鲜味氨基酸，30 月龄关岭黄牛肌肉中氨基酸总量达76.18g/100g，且氨基酸比值系数分都在78 分以上，氨基酸组成满足理想氨基酸模式。周迪等[15]研究表明，关岭黄牛肌肉肉质相关指标和总氨基酸及钾、铁元素含量均高于杂交牛和安格斯牛，多不饱和脂肪酸与单不饱和脂肪酸的含量均低于杂交牛和安格斯牛，说明贵州关岭黄牛具有生产优质牛肉的潜力。何光中等[16]研究发现，关岭黄牛的屠宰率、净肉率、背膘厚度高档肉块重等性状最高，关岭黄牛的肌内雪花状脂肪含量可达到3 级，具有较好的肉牛种质资源基础。因此，关岭黄牛肉质蛋白质含量增高、脂肪含量较低，同时氨基酸呈味特性独特，具备发展成为生产优质牛肉的基础。

5 关岭黄牛相关基因多态性研究

随着现代遗传育种技术研究深入，人们对利用分子生物学研究肉牛相关基因日益增多，基因多态性在分子遗传育种中备受关注。吴雨等[17]研究发现，在贵州4 个地方牛群体种中，共筛选出3 个单核苷酸多态性位点，关岭黄牛等4 个牛种胰岛素样生长因子1（IGF-1）基因具有较高的遗传多样性。周志楠等[18]研究发现，贵州地方黄牛生长激素受体(GHR)基因共检测出8 个单核苷酸多态性位点，其中2 个位点（Exon9-G243C、Exon9-A650C）对贵州地方黄牛生长性状具有显著影响。石鹏飞等[19]研究发现，关岭黄牛心脏型脂肪酸结合蛋白（FABP3）和脂肪型脂肪酸结合蛋白（FABP4）基因具有较高的遗传保守性，且以在心脏和脂肪中的表达水平较高，与脂肪酸代谢密切相关。徐龙鑫等[20]研究表明，阿片黑皮质素前体（POMC）基因不同位点突变与关岭黄牛体斜长表现出差异性显著。因此，关岭黄牛具有较高的遗传多样性，生长激素受体（GHR）等基因对关岭黄牛生长性状影响差异显著，可作为生长发育及相关脂肪酸代谢的候选分子标记。

6 关岭黄牛未来育种及研究方向

近年来，安顺高度重视关岭牛种质资源保护工作，关岭黄牛被列为重点产业发展，现已建成关岭牛核心保种场和种公牛站，并制定了关岭黄牛贵州省地方标准，“关岭黄牛” 于2016 年获得地理标志证明商标和 “关岭牛” 国家农产品地理标志，种质资源保护方面取得成效显著[21]。但因种质资源开发工作滞后、投入不足，存在个体偏小、生长速度慢、肉用价值及遗传种质资源开发利用不足等问题，致使关岭黄牛种质资源开发利用及经济性状挖掘较国内其他知名肉牛品种开发仍有较大差距[22]。因此，持续推进关岭黄牛遗传育种和品种改良，进一步做好核心保种群，在利用常规遗传育种的基础上，加大开发全基因组选择和重要经济功能基因的开发利用，对其他新兴生物技术在关岭黄牛遗传育种中的探索与应用予以支持。肉牛育种以及繁殖技术决定肉牛业的可持续发展，随着生物科学技术的迅猛发展，关岭黄牛遗传育种技术也必将从传统型繁殖、育种方法转向动物基因型等高新繁育技术发展[23]。这些现代生物技术也将推动关岭黄牛的繁殖、育种速度，促进关岭黄牛产业的发展，提升其综合经济效益，最终让其成为农民增收致富的首选产业、支撑产业。

6.1 关岭黄牛重要经济性状基因挖掘

经济性状基因的挖掘直接关系到养殖企业生产成本和经济效益，随着现代分子学、基因测序、基因编辑等高新技术应用的快速发展，其应用于关岭黄牛肉质、繁殖、抗病及其他生长生产性状相关的功能候选基因筛选和研究中。目前，以分子标记为支撑的多基因聚合技术分析多基因多位点对关岭黄牛生长性状有显著影响的单核苷酸多态性位点筛选研究较多[24-25]。对关岭黄牛肉质性状差异表达基因研究报道较少。因此，深入挖掘和筛选关岭黄牛肉质性状差异、肌肉发育、肌内脂肪沉积等相关特色性状候选基因，进一步提高遗传育种进展和种质资源保护。

6.2 全基因组选择技术的研究与应用

全基因组选择作为一种新的育种方法，已成为牛育种研究的前沿，在肉牛种质资源开发利用中发挥作用明显，单核苷酸多态性基因分型芯片的开发和测序技术的发展和分子遗传学的进步，标记辅助选择法和如今应用广泛的全基因组选择方法也被用于DNA 水平上的遗传改良[26-29]。有研究表明，对牛肉质性状的肉色和嫩度性状可利用基因组测定分析准确预测[30]。目前，关岭黄牛常规育种指标主要基于繁殖、胴体、生产等性能测定，但由于关岭黄牛本身固有体型偏小原因，肉质性状测定花费大，品种选育受到限制，常规遗传育种方法对体型选育进展相对缓慢。因此，利用全基因组选择开展关岭黄牛肉质性状、肉色和嫩度性状、生长速度等性状基因组选择，进一步提高其生产性能，这也将成为关岭黄牛遗传育种中的一个重要课题。

6.3 数字化育种技术研究与应用

大数据在肉牛养殖中主要应用在养殖环境监控、精细饲料投喂及疾病诊断预警和健康管理、投入品管理、数据分析决策。目前，数字化育种技术在奶牛生产中已有应用，从生产一线育种数据的数字化收集、统一遗传评估到科学选种选配方面及繁殖、饲养、疾病防控进行分析应用[31]。随着物联网和大数据技术的发展，在遗传育种发情识别、疫病预警、生物传感、分娩行为等方面，应用物联网技术以及大数据综合分析，对未来关岭黄牛遗传育种和种质资源开发利用方面有很好的发展前景。

6.4 其他新兴生物技术的探索与应用

当前，干细胞育种技术和基因编辑育种技术被提出，干细胞育种技术主要是利用干细胞建系与定向分化技术、体外受精与胚胎生产技术，在实验室通过体外实现家畜多世代选种与选配的育种新技术，该技术育种周期大幅度缩短、遗传育种更高效，已逐渐在家畜遗传育种领域应用[32]。近年来，基因编辑育种技术在科学研究以及家畜育种等方面已被广泛应用，主要包括锌指蛋白核酸酶技术、转录激活因子样效应核酸酶技术等，这些技术能特异性识别靶位点及基因定点编辑，具有高效准确、制作简单等特点，可精确改良家畜遗传性状[33]。将来，这些新兴技术的应用，将改变目前关岭黄牛通过表型等性状进行选育的关岭黄牛遗传育种路线，为进一步研究和开发利用关岭黄牛资源提供新思路。

7 展望

关岭黄牛产业已成为当前重要的富民产业，为进一步扩大种群规模，发挥更大经济效应，应加大种质资源高效开发和利用投入，重点挖掘关岭黄牛繁殖、肉质、胴体等重要经济性状基因，加强运用常规育种技术与全基因组选择技术及其他新兴育种技术结合，提高其遗传基因稳定性，同时为开展关岭黄牛种质资源保护和开发利用提供新思路，为关岭黄牛种业振兴提供技术支撑。