谢振斌

连平县林业局，广东 连平 517100

0 引言

植被是自然地理景观中最能综合反映各种自然地理要素的、最敏感和明显的组成部分，植物群落是生态系统的核心和基本功能单位[1-3］。研究植被类型和群落结构是了解森林物种基本组成及动态变化的首要条件和重要基础[4］。当前，由于林木破坏严重、森林资源匮乏等问题突出，人们越来越关注各类保护区植被类型及群落结构的变化情况[5-7］。基于此，笔者对连平雷公寨县级自然保护区的植被类型、群落结构展开调查，旨在为该保护区可持续发展提供基础支撑。

1 保护区概况

连平雷公寨县级自然保护区（以下简称雷公寨保护区）位于广东省连平县西部，属于粤北九连山系，总面积为4 174.47 hm2，主要保护对象是中亚热带常绿阔叶林生态系统、国家重点保护野生动植物及其栖息地。雷公寨保护区呈西北—东南走向的狭长形，范围包括陂头镇金中村、官岭村、连星村、连光村及隆街镇沙心村。该保护区范围内山峰最高海拔为1 168 m，最低海拔300 m，自然植被以中亚热带常绿阔叶林为主，海拔800 m 以上地带有灌木或灌草丛。该保护区具有明显的植被垂直带谱，生态环境多样，植被类型丰富。

2 调查方法及数据处理

2.1 调查方法

根据雷公寨保护区现状与调查目的，采用样线法、样方法和无人机调查法开展调查工作。在现场初步勘察及资料分析研判的基础上，针对植物类型分布布设8 条调查样线、4 个固定监测样方和12 个临时样方，按调查技术标准完成植物调查，重点记录并分析各植被类型的建群种、优势层情况、所处生长环境、主要优势种等。将无人机调查作为辅助调查方法，主要用于现场拍摄，结合现有资料对各植被类型进行数字化区分和制图。

2.2 数据处理

根据现场调查结果，通过判断群落外貌、各样方优势层的植物比例，依据《中国植被》《广东植被》的分类原则划分植被型、群系和群落类型，参考吴征镒等的划分系统[8-11］对种子植物科、属分布区类型进行划分，并在此基础上进一步分析雷公寨保护区植被类型的演替方向。

3 调查结果与分析

调查结果表明，雷公寨保护区内有维管植物180科605 属1 213 种，区内植被可分为7 个植被型、8 个植被亚型、18 个群系。其中，植被型包括针叶林、针叶阔叶混交林、常绿阔叶林、竹林、常绿阔叶灌丛、灌草丛和人工植被，植被亚型包括暖性常绿针叶林、亚热带常绿针阔叶混交林、亚热带山地常绿阔叶林、暖性竹林、中亚热带常绿阔叶灌丛、亚热带山地灌草丛、经济林和果树林，在植被亚型下有若干个群系。

3.1 暖性常绿针叶林

雷公寨保护区的暖性常绿针叶林树种以马尾松、杉木为主。

3.1.1 马尾松群系。该群系主要分布在保护区中部低海拔山丘的山顶，以采伐后的次生林和人工飞播林为主，呈现常绿的群落外貌，树冠塔形，郁闭度0.4～0.5，群落为3层结构。乔木层主要树种为马尾松，伴生泡桐、大叶锥、山乌桕、枫香、杉木等。灌木层植物种类较丰富，群落盖度常在50%以上，高度在1.5 m 左右，主要植物有毛棉杜鹃、桃金娘、杜茎山、岗松及鹅掌柴等。草本层盖度约55%，平均高度约0.6 m，与灌木层一起基本覆盖整个林地。在草本层中，芒萁、芒、高秆珍珠茅、扇叶铁线蕨等占主要优势。

3.1.2 杉木群系。该群系分布在保护区中部木鱼洞以西海拔500 m 以下的山坡至山顶，以及保护区北部小砂山北坡的山脚至海拔900 m 左右范围，呈现常绿的群落外貌，树冠塔形，郁闭度约0.7，群落为3 层结构。乔木层主要为杉木；灌木层植物多为乌药、细齿叶柃、杜茎山、赤楠、茜树和华山矾等，盖度约40%，高度1～3 m；草本层以芒萁占优势，伴有五节芒、淡竹叶、乌毛蕨、扇叶铁线蕨和江南卷柏等，盖度60%～70%，平均高度0.5 m。

3.1.3 杉木+马尾松林。保护区内杉木+马尾松林是马尾松自然侵入杉木林发展而来的，主要分布在人类活动频繁的杉木林边缘，林相相对整齐，群落垂直结构通常分为3 层。乔木层树种以杉木、马尾松为主，郁闭度0.6 左右，偶见枫香、大叶锥和木荷等。灌木层盖度在30%左右，常见植物有山血丹、杜茎山、饶平石楠、地桃花和南方荚蒾等。草本层高度60 cm 左右，盖度70%，以芒萁、中华里白、乌毛蕨等蕨类植物为优势种，其他常见草本植物有浆果薹草、黑莎草、粗毛鸭嘴草等。

3.2 亚热带常绿针阔叶混交林

亚热带常绿针阔叶混交林属于针叶林向阔叶林演替的中间类型，主要为针叶树（马尾松、杉木）与阔叶树种（木荷、疏齿木荷等）的混交林。

3.2.1 马尾松+锥群系。该群系主要分布于保护区中部和北部山腰，群落外貌常绿，垂直结构可分为4层（乔木2层，灌、草各1层）。上层乔木以马尾松为主，群落为演替中后期的林分，平均高度18 m，平均胸径26 cm，郁闭度0.3。上层乔木常有先锋阔叶树种，如米槠、黧蒴锥、黄樟、木荷等。下层乔木平均高度12 m，平均胸径20 cm，郁闭度0.6 左右，均为阔叶树，如鸭公树、显脉新木姜子、光叶山矾、罗浮柿、楝叶吴萸和白楸等。灌木层平均高度4 m，盖度40%左右，植物组成较复杂，以鹅掌柴为优势种，常见的有九节、草珊瑚、山血丹、粗叶榕、桃金娘等。灌木层植物既有中生性种类，也有阳生性种类，表明群落处于进展演替阶段。草本层盖度一般在20%左右，植物种类有乌毛蕨、山菅、黑莎草等。藤本植物较少，常见的有海金沙、高秆珍珠茅、暗色菝葜、白叶藤、角花乌蔹莓、金樱子和钩吻等。

3.2.2 马尾松+小叶青冈+枫香群系。该群系主要分布于保护区中南部，群落树冠参差不齐。乔木层可分为3 层，上层为以枫香树为优势种的落叶阔叶乔木，中层为以马尾松为优势树种的针叶乔木，下层为以小叶青冈为优势种的常绿阔叶乔木。下层乔木除小叶青冈外，常见的还有短序润楠、柳叶润楠、米槠、猴耳环等。灌木层植物种类较丰富，平均高度5 m，盖度在50%左右，常见植物有鹅掌柴、九节、豺皮樟、变叶榕、岗松等。草本层盖度约30%，主要植物有乌毛蕨、芒萁、芒、高秆珍珠茅和扇叶铁线蕨等。

3.2.3 杉木+木荷+黧蒴锥群系。该群系主要分布于保护区中部，多在山坡的半山腰至山谷。该群落主要由无人管理的杉木林自然演化而来，是杉木林向常绿阔叶林演替的中间阶段；群落外貌常绿，暗绿色的杉木与绿色的阔叶树交替出现在群落顶部。该群系的针叶树种以杉木为优势种，马尾松常零星分布于其中，阔叶树种有黧蒴锥、木荷、黄毛润楠、枫香、锥等，群落郁闭度在0.8 以上。该群系灌木层与草本层不明显。灌木层以阔叶树小苗为主，如枫香、鹅掌柴、鼠刺等，其他常见灌木有桃金娘、盐肤木、细齿叶柃等。灌木层盖度一般较低（30%左右），平均高度约2.5 m。草本层物种丰富度极低，多为蕨类植物，常见的为乌毛蕨、芒萁、扇叶铁线蕨等。

3.3 亚热带山地常绿阔叶林

亚热带山地常绿阔叶林以保护区中部和南北两端海拔500～900 m 的山坡和山谷为主要分布区。该类型植物群落四季常绿，林冠形状为半圆球形，郁闭度超过0.9，林内攀援植物及附生植物常见，有少量粗大的木质藤本和附生种子植物。

3.3.1 米槠+臀果木+黄果厚壳桂群落。该群落为保护区最典型的中亚热带常绿阔叶林群落，主要分布于保护区西部。该群落外貌终年常绿，林冠比较平整，树冠浑圆，树干较通直，郁闭度0.85 左右，优势种比较明显。乔木层可分为2 层，上层以米槠为优势种，还有臀果木、南酸枣、广东木姜子等，偶见落叶阔叶树种赤杨叶；下层乔木以黄果厚壳桂为优势种，伴生种有茜树、毛棉杜鹃、广东杜鹃、木竹子和猴欢喜等。灌木层平均高度6 m，盖度60%左右，以密花树为优势种，其他常见灌木有柏拉木、毛冬青和毛果巴豆等。草本层主要植物有山菅、乌毛蕨、扇叶铁线蕨、狗尾草、假九节和黑莎草等，林下常见金毛狗。草本层平均高度0.65 m，盖度70%。藤本植物主要有香花崖豆藤、香港瓜馥木、大芽南蛇藤等，其中香花崖豆藤常能爬到乔木层，甚至覆盖部分树冠。

3.3.2 锥+青冈+柳叶润楠群系。该群落类型乔木层分为2 层，郁闭度约0.6，主要树种有米槠、青冈等，伴生树种有红锥、鹿角锥等。上层乔木中混有少量阔叶落叶树种，如山乌桕、枫香树等。中下层乔木郁闭度0.4 左右，树高12 m 以下，胸径8～16 cm，以柳叶润楠为优势种，其他常见树种有臀果木、罗浮柿、桃叶石楠、饶平石楠、铁冬青、茜树、鹿角杜鹃和毛棉杜鹃等。灌木层常见植物有密花树、罗伞树、亮叶冬青、假九节、山血丹、朱砂根和莲座紫金牛等。草本层平均高度0.6 m，盖度55%，常见植物有乌毛蕨、华南紫萁、鸭嘴草、山菅和扇叶铁线蕨等。藤本植物有藤黄檀、美丽崖豆藤、三叶地锦、小叶买麻藤等。

3.3.3 木荷+罗浮锥群系。该群系主要分布于保护区中南部，由马尾松林发育而来，属于常绿阔叶林演替的过渡阶段，乔木层可分为2 层。上层乔木以木荷、罗浮锥为优势树种，其他乔木种类有锥、青冈、臀果木等，群落外貌常绿，郁闭度0.8左右；下层乔木郁闭度在0.6左右，主要树种为樟科和壳斗科植物，如黄毛润楠、绒毛润楠、柳叶润楠、鸭公树、显脉新木姜子、红锥、米槠和小叶青冈等。灌木层植物主要有牛耳枫、酸藤子、当归藤、薄叶红厚壳等，高度1.6 m 左右，盖度60%左右。草本层植物主要有密苞山姜、狗脊、乌毛蕨、华南紫萁、淡竹叶等，盖度70%，高0.6 m左右。层间有藤本植物，常见的有钩藤、毛钩藤、罗浮买麻藤、海金沙和暗色菝葜等。

3.3.4 显脉新木姜子+毛棉杜鹃+鸭公树群系。该群系主要分布于保护区低山丘陵地，终年常绿。该群系乔木层可分为2 层，上层乔木郁闭度0.6 左右，树种以显脉新木姜子为主；中下层乔木郁闭度0.4 左右，树种较多，主要有毛棉杜鹃、鹿角杜鹃、红鳞蒲桃、黄杞、浙江润楠、罗浮柿和茜树等。群落林下植被种类也较丰富，灌木层盖度只有60%左右，常见植物种类有草珊瑚、光叶山矾、长尾毛蕊茶、三花冬青等；草本层盖度也较高（约80%），常见种类有乌毛蕨、华南毛蕨、弓果黍等；大型藤本植物有小叶云实、扁担藤、藤黄檀等，其他藤本植物有小叶红叶藤、金樱子、大芽南蛇藤、海金沙等。

3.4 暖性竹林——毛竹群系

保护区内零星分布有少量毛竹林，主要为人工栽培；面积较大的毛竹林主要分布于东北部，接近保护区边缘。该群系以毛竹为主，零星伴生木荷、三角枫、油桐等。毛竹林下灌木为盐肤木、鹅掌柴、红背山麻秆、牛耳枫、细齿叶柃等，盖度约30%；草本层植物以淡竹叶、铁线厥、芒萁、乌毛蕨为主，盖度约10%。

3.5 中亚热带常绿阔叶灌丛

中亚热带常绿阔叶灌丛在保护区石灰岩山地及海拔1 000 m 以上的近山顶区域分布，受地理环境及气候环境综合影响形成。此类型植物群落平均高度约3 m，郁闭度0.8～0.9，终年常绿或半绿，呈小乔木+草本、灌木+草本的2 层结构。

3.5.1 青冈+罗伞树+广东杜鹃群系。该群落主要分布于保护区北部石头山顶及其他一些海拔500 m 以上的石山，群落所在处石头裸露，土壤层较稀薄。该植物群落优势树种青冈一般长成小乔木，高度在7 m 以下；其他乔木树种饶平石楠、赤楠、红鳞蒲桃等都较低矮，呈灌木状。灌木层植物以罗伞树、广东杜鹃为优势种，高度3 m 左右。草本层植物种类较少，主要为一些附生于石头上的蕨类，常见的种类有石韦、瓦韦、崖姜等。

3.5.2 广东杜鹃+齿缘吊钟花群系。该群落结构分灌木层和草本层2 层。灌木层植物以广东杜鹃、齿缘吊钟花为优势种，其他树种有石斑木、映山红、凹脉柃等，覆盖度在80%左右，群落高度3.0 m 左右。草本层植物以芒萁、芒为主，盖度40%左右，高0.5 m左右。

3.5.3 铃木+吊钟花群系。该群系林下土层较薄，保水能力差，植物以铃木、吊钟花为优势种，群落高度不足3 m，郁闭度0.3～0.6。该群系落叶树有青榨槭，常见有火棘等灌木，林中偶有深山含笑等；草本层植物较少，以禾本科植物为主。

3.6 中亚热带灌草丛

中亚热带灌草丛主要分布在人为干扰严重的区域及保护区内处于枯水期的水库内。该类型的植物群落外貌季相变化明显，结构简单，群落盖度差异较大。

3.6.1 芒+五节芒+细毛鸭嘴草群系。该群系主要分布于保护区内海拔1 000 m 以上的山顶。由于地理条件等原因，该区乔灌层植物难以生长，以草本植物为主。草本层植物高度30～60 cm，盖度85%～90%，主要植物种类有芒、五节芒、细毛鸭嘴草等，常见的还有星宿菜、天胡荽、如意草、地棯、长节耳草等。灌木零星分布于草丛中，高度60～80 cm，主要有映山红、乌饭树、厚叶冬青、米碎花和毛岩柃等。

3.6.2 芒萁群系。该群落主要分布于靠近人类活动的地方，常分布于路边。部分群落为单优群落，主要植物种类有芒萁，盖度80%以上，外观整齐。部分群落与灌木混生，常见灌木有野牡丹、桃金娘、岗松、杜虹花、红紫珠、枇杷叶紫珠和山黄麻等。在该群落中也能见到一些乔木树种的小苗，如马尾松、山乌桕、潺槁木姜子等；其他常见伴生草本植物有乌毛蕨、五节芒、芒、山菅等；常见藤本植物有牛白藤、菝葜、锡叶藤、海金沙、龙须藤、阔裂叶羊蹄甲和粉叶羊蹄甲等，偶见小叶买麻藤。

3.6.3 蔓生莠竹群系。该群系主要分布于保护区内水位下降的水库，以蔓生莠竹为优势种，高度30～60 cm，盖度约75%，有时甚至为单优群落。该植物群落内灌木类型植物较少，偶见盐肤木、山黄麻、地桃花等。该植物群落内通常混生有其他喜湿的草本植物，常见有蓼科植物小蓼花、杠板归、火炭母及莎草科碎米莎草、两歧飘拂草等。该群落中偶见藤本植物，如葛、深裂锈毛莓等。

3.7 人工植被

人工植被主要为保护区内分布的经济林、果树林。

3.7.1 经济林。保护区存在几片面积较小的桉树林，零星分布于保护区北部。该类型植物分3 层。乔木层覆盖度70%～80%，林下空旷；灌木层有盐肤木、野牡丹、山黄麻、细齿叶柃等，覆盖度约20%；草本层散生有五节芒、蜈蚣草、狗尾草等。

3.7.2 果树林。保护区东部有一片面积较大的果园，主要树种有柚子、桃、梅、柿、梨等。

4 结语

雷公寨保护区内植被可分为7个植被型、8个植被亚型、18 个群系。保护区内植被因海拔升高及气候、土壤不同而呈现明显的垂直变化。海拔700 m 以下地带植被以常绿针阔混交林为主，保护区东部大长径区域以暖性针叶林为主；海拔约700 m 以上地带的植被类型多为常绿阔叶林；海拔1 000 m 以上区域以灌丛、山顶常绿矮林和灌草丛为主。山顶的部分山脊处只分布灌草丛，灌木较少。

雷公寨保护区的植被类型在当地具有典型性和代表性，研究和保护该保护区的地带性植物类型、群落结构具有重要意义。在今后的研究中，建议针对保护区的主要植物类型科学设置固定样地，并进行长期监测，开展持续的植物群落发展情况研究。