刘峰 曾加芹

摘 要 水分和氮素是植物幼苗生长的重要影响因素，过多或者不足都会影响到幼苗的正常生长及生理过程，而在水分胁迫下施氮会在一定程度上对植物生长具有补偿效应。在对相关文献进行归纳和总结的基础上，综述了水分胁迫和施氮对植物幼苗生长生理特性、光合特性等方面的影响研究进展。

关键词 水分胁迫；植物幼苗；施氮量；生长生理特性；光合特性

中图分类号：Q945.78 文献标志码：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2023.03.037

水分是植物生长发育中必不可少的生态因子之一。在自然条件下，植物不可避免会受到干旱或者涝渍两种胁迫[1]。其中过度干旱会使土壤中氮循环率下降，减少植物的可利用性[2]。植物幼苗期是植物生长的最初阶段，对水分的需求更加敏感。因此，水分胁迫对植物幼苗生长的影响已然成为植物生理生态领域研究的热点。虽然国内外有关水分胁迫对植物幼苗生长影响的研究已取得丰富经验，但是水分胁迫对植物幼苗的生长影响是多方面的。在研究水分胁迫对于特定植物幼苗生长的影响时，现有研究往往会更加注重幼苗的最适土壤相对含水量。目前，在水分胁迫下，通过施氮补偿植物幼苗因干旱或者涝渍受损的研究还不多见。

本文归纳总结了大量有关不同水分胁迫和施氮条件对植物幼苗生理特性、光合特性等因素影响的研究成果。分析了植物幼苗在干旱胁迫条件下何种施氮量能对植物幼苗生长起到积极促进作用，以期为今后的研究工作提供了科学依据。

1  水分脅迫及施氮对植物幼苗生理特性的影响

已有研究表明，当植物幼苗受到不同程度的干旱胁迫时，施用不同含量的氮肥会对其吸收水分产生不同程度的补偿效应，表现为作物经历一定时期或一定程度的水分亏缺后，在供水或者供氮条件改善后，其生产力会显著提高[3]。近年来，学者们对植物幼苗在水分胁迫条件下的最适土壤相对含水量进行了大量研究，结果表明：水分胁迫会影响植物幼苗叶片中的超氧化物歧化酶、过氧化物酶等抗逆酶活性，以及游离脯氨酸、丙二醛、可溶性糖、可溶性蛋白等的含量，从而影响幼苗的生理性状。根据幼苗的受胁迫程度来调节幼苗的施氮量，可以有效地减缓水分胁迫对植物幼苗造成的损伤。马新超等研究表明，在水分胁迫条件下黄瓜叶片叶绿素含量和RuBP羧化酶活性会降低，对其进行施氮（施氮量为623～1 250 kg·hm-2），叶绿素含量和RuBP羧化酶活性得到了明显的改善[4]。

1.1  不同水氮组合对植物幼苗水分利用率的影响

在水分利用率方面，李文婷等对不同水、氮条件下马铃薯对水分的利用效率进行了研究，认为马铃薯对水分的利用效率并不是随着施氮量的增加而增加，只有适当的施氮量才能促进植物的水分利用率，不合理施用氮肥就会造成作物水分利用率降低[5]。这一研究结果与张亚琦等[6]研究结论一致。李婷在控水条件下通过调节施氮量对芸豆的水分利用率进行了研究，结果表明在施肥量为35 kg·hm-2（N3处理）时，芸豆水分利用效率达到最大，当施氮量超过35 kg·hm-2（N3处理）时，芸豆的水分利用率降低[7]。说明氮肥对作物吸收水分的作用不在于氮肥，而在于水、氮的相互调控。水氮耦合可以有效节约水分，促进作物生产，提高作物的水分利用效率[8]。张亚洁等实验结果说明，在一定的水分胁迫条件下增施氮肥会使作物水分胁迫加重，从而造成作物产量下降，所以在一定水分胁迫下施氮不一定能对植物幼苗产生积极作用[9]。

1.2  不同水氮组合对植物生物量与形态特征的影响

戴明等研究表明，在水分胁迫下，合理的施氮可改善作物对于水分的吸收，从而增加作物生物量；在灌水量相同条件下，适量施氮能够促进植株株高、侧枝数、地径粗度的增加；施氮量过多反而会对幼苗的生长产生抑制作用[10]。这与邹小云等[11]的研究结果一致：在控制水分条件下，施氮组处理与对照组相比，作物株高、茎粗和主茎节数都有明显的增加，说明适量供氮可减轻水分不足对作物生长发育的抑制。李鑫等研究结果表明，在对红小豆施一定量氮肥时，随着灌水量的增加，红小豆的产量呈现出先增加后下降的趋势，说明在氮肥一定的情况下合理地利用水分可以促进作物生物量的增加[12]，这一结论与沈荣开等[13]、宋娜等[14]的研究结论一致。由此可见，合理的配施水氮能在一定程度上增加植物幼苗的生物量。

1.3  不同水氮组合对植物幼苗抗逆酶活性的影响

超氧化物歧化酶是抵御活性氧自由基介导的氧化损伤的第一道防线，是保护酶系中的关键酶[15]；过氧化物酶能消除植物体内由光呼吸等生理过程形成累积的H2O2，以避免形成更多的自由基。超氧化物歧化酶与过氧化物酶的协同作用能够有效清除幼苗体内的O2和H2O2，在防御自由基对细胞膜系统伤害方面有着不可替代的作用[16]。马剑等在对文冠果幼苗做控水处理45 d后发现干旱胁迫下文冠果叶片超氧化物歧化酶活性与正常水分处理下相比增加了43.4%，过氧化物酶活性则增加了37.2%[17]。李志元等在对雪菊幼苗做水分胁迫时发现，幼苗中超氧化物歧化酶和过氧化物酶活性大大提高，在对其进行施氮后又发现该酶的活性又有明显的下降[18]，这表明施氮可以缓解植物应对干旱所造成的伤害[19]。因此，干旱条件下对幼苗施氮可以促进雪菊幼苗中酶对有害物质的清除能力及幼苗对干旱调节机制的增强，并能有效地减缓细胞的氧化变质，增加植物幼苗应对干旱胁迫的能力，提高幼苗生长的抗逆性。这一结论与王曦等[20]的研究结果大致相同。

1.4  不同水氮处理下对植物幼苗代谢产物的影响

游离脯氨酸作为植物蛋白质的重要组成成分之一，由于脯氨酸亲水性极强，有防止植物细胞脱水的作用；丙二醛是衡量氧化胁迫程度的常用指标之一，丙二醛含量的多少是植物细胞膜质过氧化程度的体现，丙二醛含量高，说明植物细胞膜质过氧化程度高，细胞膜受到的伤害严重；植物幼苗在受到干旱条件下影响时，会将体内淀粉分解成可溶性糖的形式来提高细胞液的浓度，保持体内的水分进行调节作用。刘小刚等对玉米的研究结果表明，玉米在遭受水分胁迫时，叶片中的丙二醛、游离脯氨酸、可溶性糖含量明显高于正常水分下的含量，施氮（含量为0.3 g·kg?1 ，干土施入）则能保证幼苗叶片中丙二醛、游离脯氨酸含量达到最低[21]，这与马剑等[17]得出来的实验结果类似。李志元等在对雪菊幼苗做水分胁迫时发现，随着水分胁迫程度的不断加重，可溶性糖含量及脯氨酸含量不断上升[18]。严重缺水时，可溶性糖含量比正常水分条件下可溶性糖含量增加了56.61%，脯氨酸含量比正常水分条件增加了46.43%。当雪菊幼苗遭遇干旱胁迫时，它会通过增加渗透调节物质改善自身渗透调节能力，减缓损伤。与不施氮相比，施氮处理在干旱条件下可显著降低幼苗可溶性糖、脯氨酸的含量。

1.5  不同水氮处理下对植物幼苗根系生长特性的影响

植物幼苗根系对植物幼苗的生长尤为重要，当植物幼苗遭遇水分胁迫时，根系最先感应到信息，并能通过改变自身的形态特征、生理特性来适应变化后的恶劣环境[22-23]，这主要源于植物本身的避逆性[24]。黄海霞等在对裸果木幼苗做水分脅迫时发现，幼苗根系生物量、根长、根表面积、体积及根系活性等与正常水分灌溉时的幼苗相比都呈现出先降低后增长的趋势[25]。裸果木幼苗受到干旱时，裸果木幼苗通过增大根系的生物量、增加根长和根表面积，来提高对水分的吸收利用效率，增强其抗旱能力，在对处于水分胁迫时的裸果木幼苗在进行施氮后，植物幼苗根系的形态能够恢复。李志元等实验结论阐述了施氮对雪菊幼苗总生物量、根长和根冠比具有明显的提升作用，缓解了水分亏缺对雪菊幼苗生长的限制，增强了幼苗在干旱条件下的适应性[18]。还有研究表明，轻度干旱能够促进作物根系生长，表现为作物根长、根表面积、根体积和根系分叉率相对增加[26]，但持续性较高强度的干旱胁迫会导致植物根表面积、根长度、根体积显著降低，根毛萎蔫枯死[27]，适量施氮可以有效缓解幼苗应对干旱所造成的伤害[28]。由此可见，适宜的供氮水平可促进植物在缺水条件下的生长[29]。

2  水分胁迫及施氮量对植物幼苗光合特性的影响

光合作用作为植物主要的生理活动之一，植物的光合器官对光能的利用效率是影响作物产量的重要因素[30]。氮元素是植物叶绿素、蛋白质及核酸的重要构成成分，水分是植物生长发育过程中所必需的物质基础，氮肥和水分的胁迫都会对植物叶片的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度有着显著影响。大量研究表明，提高灌水和施氮量均可提高作物叶片光合作用和产量[31]，但环境的恶劣变化导致有些地区严重缺水，水分的不足是这些地区作物产量下降最主要的因素。由于氮肥对植物水分胁迫造成的伤害具有补偿效应，所以在植物遭受水分胁迫时对其进行不同施氮量来研究植物光合特性的变化是近年来学者们研究的热点。

2.1  不同水氮处理对植物幼苗叶片气孔导度、胞间CO2浓度的影响

气孔是水分蒸腾过程中水份从植物体内排到体外的主要通道，也是光合作用和呼吸作用与外界气体交换的通道。一般情况下，植物在遭受生态因子短期的胁迫下能够进行自我调节从而减少所受到的伤害，但当幼苗受到水分或者其他因子长期胁迫时幼苗叶片气孔张开的程度就会受到影响，从而影响着植物蒸腾、光合、呼吸等作用。李志元等研究表明，水分胁迫程度与气孔导度呈负相关[18]，雪菊幼苗在不同水分处理下对其进行不同程度施氮发现：与不施氮相比，高氮处理正常灌水时幼苗气孔导度增加了33.1%，轻度缺水高氮处理时气孔导度增加32.1%，低氮处理严重缺水和轻度缺水时，雪菊幼苗叶片气孔导度则无明显变化。该实验说明，植物幼苗在受到干旱胁迫时施氮量跟气孔导度呈现正相关关系；雪菊幼苗受到水分胁迫时，适当的增加施氮量，可一定程度上减轻水分胁迫对雪菊幼苗的负效应，有利于雪菊渡过脆弱的幼苗生长期。尹娟等在对马铃薯进行不同水氮处理研究时得出，在适宜的水分条件下气孔导度随着施氮量的增加而增加，而在高水分条件下过多的施氮反而会抑制气孔导度的提高[32]。这一结论与李兴强等[33]研究结论一致，李兴强等还发现胞间CO2的浓度的变化趋势随着灌水量和施氮量的增加而下降。

2.2  不同水氮处理对植物幼苗叶片净光合速率、蒸腾速率的影响

净光合速率是指植物在单位时间积累的有机物的量，植物幼苗叶片蒸腾速率的快慢在一定程度上能确定植物的需水量，所以净光合速率和蒸腾速率是最能直接反应植物幼苗生长状况的两项光合指标。尹娟等研究表明，马铃薯在不同水氮处理后，蒸腾速率呈先上升后下降的趋势，其中“高氮中水”的水肥组合对马铃薯蒸腾速率的提升效果最好[32]。马新超等在对黄瓜进行不同水氮处理后发现，低施氮量处理黄瓜叶片净光合速率、蒸腾速率均较低，增加灌水量和施氮量均可提高叶片净光合速率、蒸腾速率，且高水高氮下能获得最高的蒸腾速率，适宜的灌水水平下增施氮肥能获得较大的净光合速率[34]。由此可见，植物幼苗在遭受不同水分胁迫时，对其进行合理的施氮能够改善植物的生长状况。

3  结语

水分胁迫严重影响着植物的生理和光合指标从而影响作物干物质积累量，对幼苗进行合理的施氮有利于植物幼苗对水分的吸收和利用，从而促进幼苗的生长。本文在对前人的研究总结时发现，针对于不同植物受到的水分胁迫程度的不同，对其进行合理的施氮能够有效缓解植物受到损伤。目前，国内学者在植物幼苗因水分胁迫后进行施氮对幼苗造成的补偿效应的方面的研究还较少。因此，不同作物幼苗在受到不同程度的水分胁迫后，确定适宜的施氮量显得尤为重要。

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