魏国芹+付全娟+孙杨+杨兴华+康玉洁+孙玉刚

摘 要：以‘马哈利（Cerasus Mahale）、‘考特（Colt）、‘吉塞拉5号（Gisela 5）和‘大青叶（Cerasus pseudo Daqingye）4种砧木嫁接的6年生甜樱桃‘秦林为试材，利用CIRAS-2型便携式光合作用系统，测定植株叶片的光响应曲线和光合日变化，探索砧木对甜樱桃叶片光合特性的影响。结果表明，4种砧木嫁接的‘秦林甜樱桃的Pnmax为13.279～21.599 μmol·m-2·s-1，AQY为0.036～0.046，LCP为20.699～41.619 μmol·m-2·s-1。‘秦林/考特的Pnmax最高，相同弱光条件下其光合能力最大，‘秦林/大青叶Pnmax最低。‘秦林/吉塞拉5的LCP最低。4种砧木嫁接的‘秦林甜樱桃净光合速率日变化均呈“双峰”曲线，有光合“午休”现象，且蒸腾速率（Tr）、气孔导度和羧化速率与之变化趋势一致；胞间CO2浓度（Ci）日变化大体呈‘U字形趋势；一天中水分利用效率（WUE）呈现逐渐下降的趋势；强光下光合作用的降低主要是由气孔限制引起的。从光合日变化首峰值来看，‘秦林/考特光合能力最强，‘秦林/大青叶光合能力最弱，分别为18.07 μmol·m-2·s-1和13.40 μmol·m-2·s-1。

关键词：砧木；甜樱桃；光合特性；光响应曲线；光合日变化

中图分类号：S662.501文献标识号：A文章编号：1001-4942（2016）12-0043-05

Abstract In order to learn the effects of different rootstocks on photosynthetic characteristics of sweet cherry， taking 6-year-old trees of Chelan as materials， which grafted with Cerasus Mahaleb， Colt， Gisela 5 and Cerasus pseudo Daqingye as rootstocks， the light response curve and diurnal variation of photosynthetic physiological parameters were measured by CIRAS-2 portable photosynthesis system. The results indicated that the variations of maximum photosynthetic rate （Pnmax）， apparent photosynthetic quantum yield （AQY） and light compensation point （LCP） were 13.279～21.599 μmol·m-2·s-1， 0.036～0.046 and 20.699～41.619 μmol·m-2·s-1 respectively. The Pnmax of Chelan on Colt was the largest and showed the highest photosynthetic capacity under low intensity illumination， but the Pnmax of Chelan on Daqingye was the minimum. Chelan on Gisela 5 showed the lowest LCP. The diurnal variation of Pn presented a double-peak distribution which means a midday depression occurred， while the transpiration rate （Tr）， stomatal conductance （Gs） and carboxylation efficiency （CE） showed the similar trend. Diurnal variation of intercellular CO2 concentration （Ci） presented a U type distribution. The water utilization efficiency （WUE） showed a gradual decrease from 7∶00. Stomata limitation （Ls） is the main reason for the decrease of photosynthetic rate under high intensity illumination. Learn from the first peak value of the diurnal variation of photosynthesis， the Pn of Chelan on Colt was the largest （18.07 μmol·m-2·s-1） and Chelan on Daqingye was the lowest 13.40 μmol·m-2·s-1.

Keywords Rootstock； Sweet cherry； Photosynthetic characteristics； Pn-PAR response curve； Diurnal variation of photosynthesis

砧木是果树生长发育的基础，对植株适应环境和吸收、运转、利用矿质营养元素有重要作用[1-4]，是影响果树丰产稳产的重要因素。光合作用是果树生产力构成的最主要因素，光合产物构成了果树树体90%～95%的干物质，光合效率的高低不仅反映树体的营养发育水平，还直接影响果实产量和品质的形成[5]。因此，了解不同砧木对植株光合性能的影响对实际生产具有十分重要的意义。前人在柑橘、梨、葡萄等果树中的研究表明，不同砧木接穗的光合性能存在显著差异[6-9]。‘马哈利（Cerasus Mahale）、‘考特（Colt）、‘吉塞拉5号（Gisela 5）和‘大青叶（Cerasus pseudocerasus Daqingye）是生产上常用的4种砧木，其叶片光合特性的研究已有报道[10，11]，但针对砧木对接穗叶片的光合气体交换参数的影响及光合日变化的研究鲜见报道。

本研究通过测定生产中4种砧木嫁接的‘秦林甜樱桃叶片光响应曲线和光合日变化，从光合生理方面分析砧木对甜樱桃叶片气体交换参数的影响，旨在比较不同砧木对接穗树体生长的影响，为砧木的合理选择与利用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验在山东省果树研究所天平湖实验基地进行。试材为嫁接在4种砧木‘马哈利、‘考特、‘吉塞拉5号、‘大青叶上的6年生‘秦林甜樱桃（以下简称‘秦林/马哈利、‘秦林/考特、‘秦林/吉塞拉5、‘秦林/大青叶），株行距2 m×4.5 m，土壤为中性粘土，树势基本一致，常规管理。

1.2 试验方法

PAR-Pn曲线测定：于晴天上午8∶30-11∶30进行，利用CIRAS-2型便携式光合作用测定系统（PP-Systems，英国）测定。系统自带LED光源，将光强PAR设定为1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、0 μmol·m-2·s-1共11个梯度，5 min改变1次，每次适应1～2 min后记录数据，测定PAR-Pn曲线。

光合特性日变化测定：利用CIRAS-2型便携式光合作用测定系统（PP-Systems，英国），于晴天7∶00-17∶00进行测定，每2 h测定1次，每个叶片重复测3次，取平均值。测定指标包括：净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、细胞间隙CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）、光合有效辐射（PAR）、大气温度（Ta）、大气湿度（RH）、大气CO2浓度（Ca）等。

测定时选取不同砧木‘秦林甜樱桃各3株，每株选取树冠外围南侧同一高度1个枝条，每个枝条选取1片功能叶片（基部第6～8片叶）用于测量，共测定3个叶片。

1.3 数据分析

采用SPSS17.0统计软件，利用其中的非线性统计分析，按照Farquhar模型进行拟合，计算出最大净光合速率、表观量子效率和暗呼吸速率。Farquhar公式为：A=（light×Q+Amax-

（Q×light+Amax）2 -4×Q×Amax×light×K）/（2K）-Rd。其中A为净光合速率，Amax是最大净光合速率，Q是表观量子效率，Rd是光下呼吸速率，K为曲角。利用Microsoft Excel 2007，选取0～200 μmol·m-2·s-1的PAR和Pn成对值进行直线回归，计算出光补偿点（LCP），绘制出光响应曲线。水分利用效率（WUE）=Pn/Tr，RuBP酶羧化效率（CE）=Pn/Ci，气孔限制值（Ls）= 1-Ci/Ca[12]。

2 结果与分析

2.1 4种砧木对‘秦林甜樱桃叶片PAR-Pn响应曲线和参数的影响

由图1可见，在0～1 600 μmol·m-2·s-1范围内，Pn随着PAR的增加先升高后趋于稳定。在光响应初期Pn上升速度较快，当PAR>1 000 μmol·m-2·s-1时，Pn上升变缓。整体来看，4种砧木嫁接的‘秦林甜樱桃的Pn对PAR响应值表现为‘秦林/考特>‘秦林/马哈利>‘秦林/吉塞拉5>‘秦林/大青叶。

由表1可见，4种砧木嫁接的‘秦林甜樱桃的Pnmax为13.279～21.599 μmol·m-2·s-1，AQY为0.036～0.046，LCP为20.699～41.619 μmol·m-2·s-1。Pnmax和AQY均以‘秦林/考特和‘秦林/马哈利较高，‘秦林/大青叶最低，说明相同弱光条件下‘秦林/考特和‘秦林/马哈利的光合能力较强。LCP以‘秦林/马哈利最高，明显高于其它3种砧木的甜樱桃，说明其可利用最低光强明显高于其它3种材料，而‘秦林/吉塞拉5最低，说明其可利用最低光强最低。Rd以‘秦林/马哈利最高、‘秦林/考特和‘秦林/大青叶次之，‘秦林/吉塞拉5最低。

2.2 4种砧木对‘秦林甜樱桃叶片光合日变化的影响

2.2.1 试验期间环境因子变化 由图2可以看出，PAR和Ta日变化均呈‘单峰曲线。PAR从7∶00开始逐渐升高，上午11∶00达峰值，随后迅速下降；Ta与PAR的变化趋势相同，但峰值比PAR滞后，出现在下午13∶00。RH和Ca的日变化趋势则与Ta和PAR相反，从7∶00开始逐渐下降，分别在13∶00和15∶00达最低值，之后逐渐增加。

2.2.2 4种砧木对‘秦林甜樱桃叶片Pn、Tr、Cs、Ci日变化的影响 由图3A看出，4种砧木嫁接的‘秦林甜樱桃Pn日变化均表现为“双峰”曲线，说明存在光合“午休”现象。其中，‘秦林/吉塞拉5Pn的首峰出现在9∶00，其它3种材料Pn的首峰均出现在11∶00，且首峰值表现为‘秦林/考特最高，‘秦林/马哈利和‘秦林/吉塞拉5次之，‘秦林/大青叶最低。Pn的次峰均出现在15∶00，且明显低于首峰值。Pn的第一个低谷出现在13∶00，17∶00达到全天最低值。从光合日变化首峰值来看，‘秦林/考特光合能力最强，‘秦林/大青叶光合能力最弱，Pn分别为18.07 μmol·m-2·s-1和13.40 μmol·m-2·s-1。4种砧木嫁接的‘秦林甜樱桃光合能力差异较大。

由图3B和图3C可以看出，4种砧木嫁接的‘秦林甜樱桃的Tr和Gs日变化趋势与Pn相似，均呈‘双峰曲线，其Tr和Gs两个峰值出现的时间与Pn相一致，但与Pn日变化峰值相比，Gs两个峰值差异较小。Tr和Gs均在13∶00达到低谷。一天中以‘秦林/考特的蒸腾能力最强，‘秦林/大青叶的蒸腾能力最弱。‘秦林/吉塞拉5早晚的Gs均是最高的，而‘秦林/大青叶早晚的Gs均是最低的。

由图3D可以看出，Ci日变化与Pn日变化趋势大体相反，与外界大气Ca日变化趋势相同，大体呈‘U字形变化趋势。7∶00-9∶00 Ci迅速降低，9∶00-13∶00到达低谷且变化较为平缓，之后逐渐增加，15∶00以后呈显著上升趋势。

2.2.3 砧木对‘秦林甜樱桃叶片 Ls、WUE、CE日变化的影响由图4A可以看出，7∶00-9∶00随着PAR和Ta的增加，Ls逐渐增加，之后趋于平稳，15∶00以后Ls迅速降至最低点。其中，‘秦林/马哈利的Ls在11∶00时明显降低，其它三者变化不明显。整体看来，‘秦林/吉塞拉5全天的Ls最低。

由图4B可以看出，4种砧木嫁接的‘秦林甜樱桃的WUE均为上午7∶00时最高，之后缓慢下降，15∶00以后迅速下降，17∶00达到最低。4种砧木甜樱桃以‘秦林/大青叶的WUE较高，‘秦林/吉塞拉5的WUE较低。

由图4C可以看出，CE日变化呈现不明显的‘双峰趋势，随着PAR和Ta的增加CE逐渐上升，‘秦林/吉塞拉5在9∶00到达首峰，‘秦林/考特、‘秦林/吉塞拉5、‘秦林/大青叶均在11∶00到达首峰，13∶00均出现低谷，15∶00出现较小次峰，之后迅速下降。

3 讨论与结论

晴天条件下，4种砧木嫁接的‘秦林甜樱桃的Pn日变化均呈现双峰曲线，有明显的光合“午休”现象，分析环境因子的日变化可得PAR在11∶00达到全天最高值，Ta在PAR的影响下13∶00达到全天最高值。推测造成‘秦林甜樱桃光合“午休”的原因可能是光强过大引起温度过高，从而导致大气相对湿度快速下降、蒸腾速率加快，引起叶面水气压饱和亏缺达到全天最高，导致气孔部分关闭造成的[13]。一般认为，在晴天光合曲线呈双峰趋势，阴天或多云天气可能表现为不明显的“双峰型”或“单峰型”[13，14]。因而在等高光照、高温地区栽培甜樱桃，可采取拉遮阴网、叶面喷灌等措施降低树体周围环境温度[15]，减轻光合“午休”的程度。

前人测定了‘考特、‘马哈利、‘吉塞拉5和‘大青叶4种砧木叶片的Pn-PAR响应曲线[10]，结果表明‘马哈利的Pnmax显著高于其它4种砧木，‘吉塞拉5及‘大青叶的Pnmax居中，‘考特的Pnmax最低。本试验进一步研究了上述4种砧木对接穗Pn-PAR响应的影响，结果表明，‘秦林/考特和‘秦林/马哈利的Pnmax最高，‘秦林/吉塞拉5居中，‘秦林/大青叶最低。砧木对接穗光合特性的影响与砧木的遗传特性密切相关，另外不同砧穗组合光合特性可能会发生变化，因此，掌握具体砧穗组合的实际表现具有重要意义。砧木与接穗的嫁接亲和性也是影响叶片光合性能的重要因素，亲和性差的组合由于影响水分和氧分运输、叶绿素、叶片矿质元素和营养物质积累，从而造成树体营养不良，光合性能较差。砧木对接穗品种光合作用的影响也与砧木本身的特性密切相关，例如‘吉塞拉5以其使树体矮化、抗根瘤病等优点成为我国广为应用的优良砧木，早实丰产性好，但若树体营养不能得到及时供应，易出现早衰，光合性能可能会降低。‘考特属于乔化砧木，嫁接接穗后树体生长势较强，理论上应具有较高的光合性能。前人研究表明‘红灯/吉塞拉5的光合速率大于‘红灯/考特的光合速率 [11]，与本研究结论不一致，可能是由于光合测定时期不同造成的。在结果前期营养物质比较充沛，从而具有较高的光合生产力，但采果后可能会因树体营养消耗较多导致树体营养积累不足，从而影响羧化效率。

同一品种嫁接不同砧木后表现出不同的光合性能[7]，这些差异必然会对生产性能产生影响，因此在果树实践中，育苗和建园时针对某一品种必须认真考虑选择适宜的砧木。除考虑砧木对接穗光合性能的影响外，仍需对生长量、树形、丰产稳产性、果实品质、抗性等因子进行测定，最终选择出具有生产应用价值的优良砧木资源。果树的生长坐果习性会受遗传特性、生理状态、营养分配规律、土肥水管理措施以及环境等多重因子的影响，所以在确定适宜嫁接砧木时，还必须对上述方面进行综合调节。

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