韩宗奇 张云岭 安鑫龙 张秀文 赵祺 侯润 刘蕊 齐遵利

摘 要：海草床作为一种典型的浅海生态系统，在海洋固碳和维护近岸海洋生态系统健康、保护近海渔业资源方面具有重要作用。但由于人为和自然因素的影响近年来海草床严重退化，由此导致的近海生态环境等功能也严重衰退，海草床的修复工作迫在眉睫。本文系统介绍了海草床的现状、功能、退化原因、修复方法和鳗草的移植栽培技术，旨在为海草床修复提供理论和实践依据。

关键词：海草床；修复；鳗草；移植栽培

中图分类号：S931

自20世纪80年代以来，受人为破坏、环境污染和自然灾害等因素影响，全球海草床面积逐年减少，已有超过17万km2的海草床消失，退化速率是热带雨林的5倍［1］。因此，本文基于海草床的衰退现状，以鳗草为例，总结了海草床主要的修复方法，通过比较各种方法的优点及不足，为我国海草床恢复的关键技术提供参考。

1 海草床修复研究进展

1.1 海草床现状

目前，全球海草床面积只剩60万km2，我国海草床面积也仅有26 496 hm2[2］。海草种类包括大叶藻科、聚伞藻科、海神草科、水鳖科4个科，以大叶藻科为主，其中鳗草最为典型、分布广泛。近年来，国外学者对海草的研究已取得许多研究成果，主要涉及到海草时空分布、食物网（链）、能量流动、物质循环等方面［3-5］，Short等［6］根据海草的丰度及分布范围将全球划分为六大区系，而我国海草研究目前还处于起步阶段，海草资源调查及保护研究整体落后，致使我国海草资源分布信息相对国外较为匮乏。郑凤英等［7］将我国海草分为两个大区，分别为黄渤海区和广东、广西、海南等南方海区。黄渤海区包括河北曹妃甸海区、山东荣成市荣成湾、辽宁长海县海区等，其中，曹妃甸龙岛海草床面积3 217 hm2，为黄渤海面积最大的海草床，也是我国面积最大的鳗草海草床［2］。

1.2 海草床的功能

海草床具有降碳产氧、调节气候的功能，可以有效吸收固定海水中的碳、氮、磷等物质，净化水环境，具有重要的海洋碳汇功能，海草床平均固碳速率83 g C·m-2·a-1，为热带雨林的21倍，全球海草有机碳储量是红树林和潮间带盐沼植物碳储量之和［8］。海草床具有极高的生产力，是海洋生物的栖息场、索饵场、育幼场，也有削弱海浪、海流的作用［9-10］。

1.3 海草床退化原因

海草床退化的自然因素主要有气候变化、风暴潮、环境污染、疾病、动物取食、种间竞争等［11］。人为因素包括海水养殖、非法渔具渔法、人为破坏等［12］。在修复前要做好前期调查工作，找出海草床退化原因，采取相应措施来消除或减弱海草退化因素。

1.4 海草床修复的方法

修复海草床的目的是扩大海草床面积、提高海草覆盖率、增加海草床生物丰度和生物量。一般采用两种方法：一是修复受损海草床使其恢复到原有的结构功能；二是建立新的海草床区［13-14］。修复海草床时应做好修复地和种源地的选址和调查、修复地的清理、海草种类的选择、修复季节的确定、海草种子和植株的采集和栽培、影响成活率因素的调控、修复地动态监测与管护、修复成效的评价等工作。

海草床的修复包括生境恢复法、人工修复法［15］。生境恢复法是通过保护、改善生境，借助海草的自然繁殖达到修复的目的，不需要大量的人力物力，但是一个缓慢的过程。人工修复法是通过人工播种种子、移植植株等方法达到修复的目的。在海草床修復的同时要注重对原有海草床的保护，建立海草床生境检测系统，控制污染物排放，提高生境质量，鼓励和引导基于海草床生境建设的海洋牧场发展，适当设立海草床保护区，防止人为破坏。

海草床的修复面临着诸多问题，如技术难度大、成本高、效率低、稳定性差、对种源海草床有一定影响等。Granger S等［16］发现鳗草的成体移栽成本达到每公顷91 300美元，而一个种子播种的平均成本高达0.17美元，在切萨皮克湾海草场进行生态修复，每年消耗资金上百万美元，这也是发展中国家较少开展修复的原因之一。种子的采集会降低种源海草床自身的自然补充和繁殖，移植的草块超过一定面积时需要相当长的时间才能恢复。通过人工修复的海草床种群遗传多样性低，建立的海草床几乎处于同一龄级，年龄结构单一，生物多样性低，抗干扰能力弱。

2 鳗草移植研究进展

2.1 鳗草介绍

鳗草又称大叶藻，广泛分布于海湾、河流入海口等浅水海域。鳗草为多年生草本植物，具有完整的根、茎、叶，根状茎匍匐生长，营养枝具4～8片叶，互生，具管状叶鞘，叶片线型［1］。鳗草5—6月份出现生殖枝，7月份种子开始散落，埋入底质中，之后生殖枝开始脱落，埋进底质中的种子于翌年3月开始萌发生长［17］。大面积连片的鳗草称为鳗草海草床。

2.2 鳗草移植方法及效果

鳗草栽培应选择底质、流速、营养盐、温度等与鳗草种源地条件相似的环境。鳗草适合生长在泥砂底质海域，泥沙比例3∶1，N/P浓度960/60 μmol/L，流速在0.5 m/s以下。适宜的鳗草种子萌发温度为17 ℃左右、埋植深度1～2.5 cm、植株生长温度18～22 ℃［18］。移植栽培方法主要有播种法和植株移植法。

2.2.1 播种法

以种子播种法进行修复可以提高海草床的遗传多样性，对源海草床破坏较小［15］。种子的采集一般在7—8月份，在低潮位风浪海流较小时采集成熟的生殖枝，将采集到的生殖枝装入20目筛绢网袋中，人工搓取种子，收集饱满质优的种子。种子收集完毕后，扎紧网袋口并悬吊于海水中，网袋中加入适量石块防止漂浮，保存期间每天对种子进行清洗透气，防止腐烂。

海草种子萌发率普遍较低。张壮志等［19］研究发现经过4 ℃春化处理50 d的鳗草种子萌发率高达55.3%。埋植深度会影响鳗草种子萌发率和幼苗成活率，埋植深度0.5～2.5 cm时成苗率显著高于3～4.5 cm的成苗率。

直接播撒法：一般在11月份温度15 ℃以下开始播种，播种密度不宜过大。播种法具有对种源区海草床破坏小、受空间限制小、易运输等优点，但直接播撒的种子易随水漂移，或被海洋生物摄食，成苗率低［20］。为防止种子遗失衍生出了泥丸法、麻袋法、蛤蜊播种法。泥丸法、麻袋法在一定程度上增强了种子的固定作用，有效防止种子流失，提高了成苗率。

泥丸法：用黏性较强的海泥搓成直径2 cm的泥丸，选取种皮坚硬、棕褐色的优质鳗草种子，每个泥丸包进种子10粒左右，将泥丸埋进海底1～2.5 cm，播种间距40 cm。

麻袋法：将鳗草种子放入孔径入小于种子直径的麻袋中，里面放置适当泥土，用棉线封口，将麻袋平铺埋入海底［21］。

蛤蜊播种法：将鳗草种子用蒸熟的糯米粉等黏附剂包裹后黏附到蛤仔的外壳上，每个贝壳黏附种子10粒左右，然后播撒在海底质，利用蛤仔的潜沙性，使其将种子带入海底［20］。

2.2.2 植株移植法

植株移植法是目前常用的鳗草栽培方法，从天然海草床采集成体植株或幼苗的根茎移植到适合鳗草生长的浅海海域，壤土比沙土移植成活率高。为避免大量的鳗草植株采集对原有海草床的破坏，应严格控制采集面积、数量、频次。移植方法主要有根状茎法、草皮法、草块法等。

2.2.2.1 根状茎法 根状茎法是将鳗草完整的根茎栽种在地面下5 cm左右，通过石块、枚钉、框架等进行固定［15］。此法具有破坏性小、移植单元较为牢固、成活率高等优点，但也应注意对采草地的保护。根状茎法衍生出了绑石法、直插法、枚钉法、框架法。

绑石法：将3～4棵植株用可降解的棉线绑在规则的长方体石块（约150 g）上，在低潮时将其埋入海底，适合在潮下带浅海区域移植，经过2～3年的生长与野生鳗草的茎枝高度基本一致［22］。

枚钉法：用10～15 cm的U型金属或木制枚钉将待移植植株固定在底质上［23］。此法需经常潜水，工作量大［24］。移植后1个月鳗草的根长和茎节均明显低于自然生长的鳗草，2个月后生长逐渐恢复甚至高于野生鳗草［25］。

框架法：将鳗草的叶鞘部分夹系于网格或绳索间隙，再固定在海区中。框架法主要移植叶鞘部分，节约了根状茎，在潮下带移植，可以在船上完成，只需将网格或绳索缓慢沉入海底，不需潜水作业，但有时固定不牢，绳索网格回收难度大［15］。

直插法：用铁锹等工具挖掘3～5 cm的凹坑，将鳗草埋入其中，此法操作简便，但容易受海浪影响［22］。Orth等［26］使用了直插法，以一定角度将根状茎插入底质，不对根状茎进行固定。该方法的全部过程（包括采集、整理、移栽）更为快捷，但是由于缺少对根状茎的固定，一个月后的鳗草成活率低于绑石法。

2.2.2.2 草皮法 草皮法与陆上移植草皮相似，将一定面积的扁平草皮作为移植单元，直接将草皮平铺在移植地，通过自然沉积和潮涨潮落等逐渐与海底融为一体，选择海浪小的海况以减少海水冲刷。草皮的制作可以通过人工培育：首先将鳗草幼苗移栽到幼苗基上，幼苗基外面包裹聚合纤维，内部填充苔藓泥或者海泥，直径3～3.5 cm，高3.5～4 cm，每个幼苗基放3～5株幼苗，在温度15 ℃、光照5 000～6 000 lx条件下培养10～14 d，最后在移植海区将所培育的鳗草皮埋入其中［27］。

2.2.2.3 草块法 草块法与陆上移植高等植物相似，在澳大利亚研究较多，是将带有一定量底泥的鳗草移栽到修复地，草块采集的间隔要大于50 cm，每个草块3～5株，有利于种源地的恢复。采集的草块一般为圆柱形，直径15～30 cm，高度10～15 cm［28］。将采集的植株与底质装入泡沫箱运输。在修复地挖的草坑应与采集的草块大小一致或略小，底质应尽量与种源地一致，才能更好地使草块与修复地直接融为一体，減少海水冲刷。

2.2.3 方法比较 植株移植的各种方法都有一定的优势和不足之处，需要因海制宜、因地制宜选取移植方法。详情的方法比较见表1。

综合考虑各种方法，通过比较确定，播种法修复虽然可以增加海草多样性并且对草源地破坏性小，但成苗率普遍较低，不适宜大范围使用，而根状茎法按成活率高，也是目前海草床修复的普遍方法，依次划分排列为：绑石法、枚钉法、框架法、直插法。通过比较发现，绑石法的成活率较高，采取绑石法既可以起到固定作用，并且石头与棉线不需回收，不会造成生态污染，适合广泛使用，该方法是目前最常用的修复方法。

3 总结与建议

海草床的修复目前还在试验阶段，成本较高，没有大面积推广，各项技术不成熟，播种法成活率较低，移植法的劳动强度大，因此探索新的有效的移植栽培方法是目前主要的研究方向。海草床生态系统不管是对人类还是对海洋生物都提供了巨大的生态服务，因此针对我国的海草床生态修复提出以下建议：

加强对种子萌发、幼苗生长、植株培育的研究，创新栽培方法、模式、设施，提高鳗草成苗率，探索工厂化苗圃室育苗方法。

借鉴陆地种植技术，采用工程学和机械化作业原理，研制海草种子播种机、成株栽植机等设备，提高海草的播种和移植效率。

借鉴陆上植物和淡水大型水生植物，加大鳗草等海草的遗传育种工作研究，加强对海草床修复区的监测和管护，防止人为破坏，修复与保护相结合。

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（收稿日期：2022-12-05；修回日期：2023-03-13）