张凯 郑述河 李永明 苏兆军

(滨州市海洋发展研究院,山东滨州 256600)

扇贝“渤海红”是用紫扇贝(Argopectenpurpuratus)与海湾扇贝(Argopectenirradiansirradians)进行种间杂交选育得到的新品种。该品种具有壳色鲜艳、肉质鲜美、生长速度快、贝柱出肉率高等优点,目前为我国北方扇贝重要养殖品种之一,经济效益显著[1]。2016年第五届全国水产原种和良种审定委员会第三次会议审定通过扇贝“渤海红”为水产新品种。这对于丰富我国扇贝养殖品种,促进商品扇贝更新换代,推动我国扇贝养殖业持续健康发展具有十分重要的意义[2]。

贝类的壳长、壳高、壳宽等形态性状和体质量、软体部质量、闭壳肌质量等指标是贝类遗传育种和科学研究的重要参考依据,其中体质量是最直接的育种目标性状之一。利用多元回归分析研究贝类形态性状与体质量性状之间的关系以及对体质量性状的直接影响,对现实的贝类苗种培育工作具有十分重要的指导意义。目前关于海湾扇贝[3-4]、虾夷扇贝(Patinopectenyessoensis)[5-6]和栉孔扇贝(Chlamysfarreri)[7]的多元相关分析的研究报道较多,如郑关超等[8]研究了虾夷扇贝形态性状对活体质量的影响,王冲[9]对栉孔扇贝不同性别间的重要经济性状比较及通径分析做了相关报道,而有关扇贝“渤海红”性状间的多元回归分析尚未见相关报道[10-11]。本研究通过对扇贝“渤海红”的形态性状和体质量性状进行多元回归分析,利用相关分析和通径分析方法区分出影响扇贝“渤海红”体质量性状的形态性状及直接作用和间接作用的大小,并建立相应的多元线性回归方程,以期为扇贝“渤海红”的良种选育工作提供数据支持。

1 材料和方法

1.1 材料

在山东省滨州市无棣县大口河随机选取浮筏养殖的体形规整的6月龄(2021年4月—10月)扇贝“渤海红”90只。

1.2 测定方法

清洗去除贝壳表面的附着生物,阴干0.5 h后测量其体质量(Y),用游标卡尺(精确至0.01 mm)分别测定壳长(X1)、壳高(X2)和壳宽(X3)。软体部质量(Z)为剥离下的壳内全部组织的鲜质量,闭壳肌质量(W)为剥离下的闭壳肌的鲜质量。

1.3 分析方法

贝壳形态性状和体质量性状的测定结果经初步统计整理,获取各项表型参数的估计值。使用SPSS 18.0统计软件进行形态性状与体质量性状间的相关分析和通径分析,剖析各形态性状对体质量性状的直接影响和间接影响,建立形态性状与体质量性状相关的多元回归方程。通径分析方法参考杜家菊等[12]的方法进行。依照杜美荣等[13]的方法计算形态性状对体质量性状的决定系数。根据相关系数的组成效应,可将贝壳各形态性状与体质量性状的相关系数剖分为各性状的直接作用Pi和各性状通过其他性状的间接作用rijPj两个部分,即rij=Pi+∑rijPj。

表1 扇贝“渤海红”各性状的表型统计量(n=90)

表2 扇贝“渤海红”各性状间的表型相关系数

单个性状对体质量性状的决定系数为di=Pi2。

两个性状对体质量性状的共同决定系数dij=2rijPiPj。

2 结果和分析

2.1 各性状的表型参数统计量

扇贝“渤海红”各性状的数据资料经初步整理后的表型统计量见表1。由表1可见,形态性状的变异系数较小,体质量性状的变异系数较大,其中闭壳肌质量的变异系数最大。

2.2 各性状间的相关系数

由表2可见,扇贝“渤海红”各性状间的表型相关均呈极显著水平(P<0.01),尤其是体质量与各性状的相关系数均达到极显著水平,表明所选指标进行相关分析具有重要的实际意义。从扇贝的形态性状与各体质量性状的相关性来看,壳长与各项体质量性状之间的相关性最大,其相关性大小依次为壳长>壳高>壳宽;几项体质量性状之间的相关性也很大,其中体质量与软体部质量的相关性最大,其相关系数为0.927。

2.3 形态性状对体质量性状的通径分析

通径系数侧面反映自变量对因变量的直接影响程度的大小。扇贝“渤海红”各形态性状对体质量性状的影响见表3。由表3可见,壳宽和壳高对体质量影响的直接通径系数均达到极显著水平(P<0.01),壳宽的直接作用较大,壳高较小。与体质量相关系数最大的壳长,对体质量的直接作用并不是很大,而其间接作用却达到最大,主要通过壳高间接地影响体质量;壳长和壳宽对软体部质量影响的直接通径系数达到极显著水平(P<0.01),对软体部质量直接影响最大的是壳长,其次是壳宽,壳高则主要通过壳长间接地影响软体部质量;对闭壳肌质量直接影响最大的是壳长,壳宽较小,壳高的直接影响作用不显著(P>0.05),在逐步回归分析中被排除。因此,在进行扇贝“渤海红”的高产量选育时,体质量应首先考虑壳宽及壳高,软体部质量和闭壳肌质量则应考虑壳长。

表3 扇贝“渤海红”各形态性状对体质量性状的影响

表4 扇贝“渤海红”各形态性状对体质量性状的决定系数

2.4 形态性状对体质量性状的决定程度分析

贝壳各形态性状对体质量性状的决定系数见表4。由表4可见,在单个性状决定系数中,壳宽对体质量的决定系数最大,为17.9%,壳长对软体部质量和闭壳肌质量的决定系数最大,分别为14.5%和14.1%。在两个性状决定系数中,壳长和壳高对体质量、软体部质量和闭壳肌质量的决定系数最大,分别为19.1%、18.9%、和14.5%。贝壳形态性状对体质量的决定系数总和∑d=0.918,表明各形态性状是影响体质量的主要性状,其他影响相对较小。

2.5 形态性状对体质量性状回归方程的建立

根据多元相关分析和通径系数分析可知,如果贝壳形态性状与各体质量性状的相关系数和通径系数均达到显著或极显著水平,则保留相关性状,剔除不显著的性状,并建立形态性状对各质量性状的回归方程:Y=-57.713+0.401X1+0.623X2+1.195X3;Z=-28.125+0.256X1+0.232X2+0.519X3;W=-6.764+0.112X1+0.130X3。

经多元回归关系的显著性检验和各个偏回归系数的显著性检验表明(见表5),壳长、壳高和壳宽对体质量的偏回归系数达到极显著水平(P<0.01),其中以壳宽贡献最大,其次是壳高;对软体部质量的分析后发现,壳长和壳宽对软体部质量的偏回归系数达到极显著水平(P<0.01),壳高为显著水平(P<0.05),其中以壳宽的贡献最大;壳长和壳宽对闭壳肌质量的偏回归系数达到极显著水平(P<0.01),壳高对闭壳肌质量的偏回归系数则不显著(P>0.05),因此在变量中予以剔除。

表5 扇贝“渤海红”各形态性状对体质量性状的回归分析

3 讨论

3.1 自变量的确定及通径分析特点

体质量是水产品养殖中重要的参考指标。扇贝的体质量、软体部质量和闭壳肌质量同样是衡量扇贝养殖和遗传育苗工作的重要依据。扇贝壳长、壳高和壳宽是最直观且容易测量的数据,对扇贝的体质量具有十分重要的影响。性状间的表型相关系数是两个变量间关系的综合体现,是进行多元分析的基础。通常将表型相关系数达到显著水平的自变量保留,而剔除相关系数不显著的自变量。本研究中所测的扇贝“渤海红”3个形态性状对体质量性状的相关性均达到了极显著水平(P<0.01),使得进一步的统计分析具有重要意义[14]。利用通径分析研究形态性状对体质量性状的影响在水生动物中有着广泛的应用[15-16]。刘小林等[17]利用通径分析研究了栉孔扇贝壳尺寸性状对活体质量的影响效果;张进等[18]对翘嘴鳜与斑鳜杂交F1代食性驯化及主要形态性状的通径分析做了相关研究;李洋等[19]利用通径分析方法分析了脊尾白虾的11项形态性状对体质量的影响效果。相关分析中,有的自变量与因变量的相关系数很大,但其对因变量的直接影响并不一定很大,采用通径分析可以将性状间的相关系数剖分为直接作用和间接作用,从而区分各项性状指标的作用大小,为实际选育种工作提供针对性的指导[20]。

3.2 影响贝类体质量性状的主要因素

在进行通径分析和决定系数计算时,只有当相关指数R2或各自变量对因变量的单独决定系数及两两共同决定系数的总和∑d大于或等于0.85时,表明影响因变量的主要自变量已经找到[17]。本研究中,体质量相关指数R2>0.85,说明选择的形态性状是影响体质量的重点性状,其他未测性状的影响较小;软体部质量的相关指数R2=0.846,说明所列的形态性状基本上是影响软体部质量的主要因素;而闭壳肌质量的R2=0.480,说明还有其他未测量的形态性状在很大程度上影响了闭壳肌质量,这些性状可能与遗传、年龄以及水环境因子等有关,有待进一步研究。

本研究中,多元回归分析的结果表明,6月龄扇贝“渤海红”的壳高对闭壳肌质量的偏回归系数不显著,因此在自变量中予以剔除,壳长和壳宽对各项体质量性状的偏回归系数达到显著水平。通径分析结果表明,壳宽对体质量的直接影响作用最大,其次是壳高,壳长的直接影响最小。壳宽对体质量的直接作用最大,这在部分学者对扇贝的通径分析研究中也有相似报道。孙秀俊等[21]报道,壳宽是影响1龄白色虾夷扇贝鲜体质量的主要因素;王春德等[11]对海湾扇贝自交与杂交子代生长比较和通径分析的研究表明,164 d时,壳厚是影响杂交海湾扇贝体质量的主要因素。本研究结果表明,壳长是影响6月龄扇贝“渤海红”软体部质量和闭壳肌质量的主要因素,其次是壳宽,壳高对闭壳肌质量的影响作用不显著。郑关超等[8]对虾夷扇贝的研究结果表明,如果以提高闭壳肌质量为目标,主要选择壳长,这与本研究的结论相一致。杜美荣等[13]、刘小林等[17]对不同养殖群体虾夷扇贝、栉孔扇贝数量性状对体质量影响的研究结果表明,壳高对体质量的直接影响最大。这与本研究的结论有所不同,可能与研究样品的种类差异、生长环境和年龄等因素有关。

本研究通过通径分析和多元回归分析,确定了主要形态性状对体质量性状的直接作用和间接作用,建立了对体质量性状的最优回归方程,找到了影响扇贝“渤海红”体质量性状的重点形态性状,为其选育种提供了一定的理论依据,可用于指导实际生产中扇贝“渤海红”的良种选育。