王会利，吴秦展，兰文明，陈晓龙，柯 琴，王政烨，韦中绵，陈利军，吴立潮，曹继钊

（1.广西壮族自治区林业科学研究院 a.国家林业和草原局中南速生材繁育实验室；b.广西林用新型肥料研发中心，广西 南宁 530002；2.广西国有大桂山林场，广西 贺州 542899；3.广西国有七坡林场，广西 南宁 530225；4.中南林业科技大学，湖南 长沙 410004；5.南宁树木园，广西 南宁 530031）

林下植被是人工林生态系统的重要组成部分[1]，在改善土壤结构、维护林地土壤质量和促进人工林养分循环等方面发挥着重要作用。植物多样性与生态系统功能密切相关。生态系统的功能是通过物种多样性来实现的，植被的群落组成、结构及多样性的变化又反过来影响土壤的形成、发育以及土壤养分的有效性[2]。不同植物功能群提供或维持土壤生态系统多功能性的能力并不一致，木本植物功能群在增强土壤养分循环、养分储量、氮转化及酶活性等土壤生态系统多功能性方面优于草本植物功能群[3]。通常，物种多样性越丰富，生态系统越稳定。

广西自然条件优越，雨热同季，林木综合生长率是全国平均水平的2～3倍，是全国最大的林业产业和木材产区。2020年，广西森林面积1.49×107hm2，人工林面积9.07×106hm2，木材产量超4×107m3，约占全国木材产量的48%。桉树是南方国家储备林的主要树种，广西桉树面积约2×106hm2，提供全区约80%的木材，有力支撑了全国的木材供给[4]。由于桉树生长快，经营周期短，多代连栽桉树人工林面积占比越来越大。林下植被抚育是一种常用的、有利于树木生长的人工林经营措施[5]，在桉树人工林经营管理中尤为普遍。随着经营代数的增加，桉树人工林生产力下降、地力衰退等问题进一步凸显，严重制约桉树人工林可持续发展。林下植被与桉树人工林生态系统功能密切相关[6]，因此，连栽桉树人工林林下植被备受关注。有研究报道，桉树连栽导致林下植物多样性降低，使林下植被种类和功能群组成发生显著变化，外来入侵植物增加，木本植物和k-对策种（植物的生活史对策分为k-对策和r-对策，k-对策设法增大存活可能，只繁殖少数竞争力极高的后代；r-对策尽可能地将能量投入到繁殖中去，最大程度上占有资源）的数量减少[6-9]。土壤孔隙是土壤水分、养分和微生物等的迁移通道、贮存库和活动场所[10]，土壤物理性状直接影响土壤水分供给能力和林木生长。林下植被是影响土壤含水量、土壤硬度、土壤容重等土壤物理性状的重要因子，有林下植被的林地土壤含水量较高、硬度小、容重低[11]。植被与土壤之间相互作用、耦合协调，其关系一直以来都是生态学者研究的重点。多代连栽桉树人工林林下植被和土壤渗透性能等物理性状产生了什么样的变化？林下植被与土壤渗透性能等物理性状之间的相互作用关系如何？目前，关于这方面的研究报道相对较少。本研究通过调查不同连栽代次桉树人工林林下植被多样性和生物量、枯枝落叶现存量、土壤容重、渗透性能等指标，探讨多代连栽桉树人工林林下植被多样性和土壤物理性状的变化，进一步分析两者之间的关系，对于深入了解多代连栽桉树人工林林下植被与土壤的相互作用，以及林下植被科学管理具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区域位于广西国有大桂山林场（111°20′05″～111°54′39″E，23°58′33″～24°14′25″N），属典型的低山丘陵地貌，海拔最高1 204 m，最低80 m；属亚热带湿润季风气候区，年均气温为19.3℃，最高气温39.7℃，最低气温-2.4℃，年均积温6 243℃；年均降水量为2 056 mm，年均蒸发量为1 275 mm，年均相对湿度为82%；年均日照时数1 600～1 800 h；年均有霜期为12 d；该区域土壤为寒武系砂岩发育而来的富铝湿润富铁土，土层厚度小于1 m，土壤肥力处于中等水平[12-13]。

1.2 调查样地设置

在研究区域内，在海拔、坡度、坡向等立地条件相似、经营措施一致、树龄为4 a的桉树林地中选择种植1～4代的林地，处理编号分别为T1、T2、T3、T4。研究区域桉树造林前为常绿阔叶林，不同种植代次桉树林地种植品种为尾巨桉，种植密度为1 665 株/hm2，1～4代的桉树林地开始造林的时间分别为2016、2011、2006和2001年，轮伐期为5 a，第2～4代的桉树林地分别进行了1～3次采伐。2016年3月，4个代次的桉树人工林均采用新植苗方式造林。在不同种植代次的桉树林地中均设置4块20 m×30 m标准样地，共16块标准样地。

1.3 林下植被多样性和生物量调查

通过实地初步调查，桉树标准样地内灌木很少，本研究仅调查林下草本植物的多样性和生物量。在每块标准样地中随机设置5个1 m×1 m的样方，调查草本的种类和株数，计算林下植被多样性指数[14-16]：Margalef丰富度指数（M）、Simpson优势度指数（D）、Shannon-Wiener多样性指数（H）和Pielou均匀度指数（Jsw）。同时，按地上和地下部分收集调查样方内的林下植被，称鲜质量后均匀取样，带回实验室测定干质量，用于计算单位面积林下植被生物量。

1.4 枯枝落叶层生物量调查

在每块标准样地中随机设置5个1 m×1 m的枯枝落叶层调查样方，收集全部的枯枝落叶，称鲜质量后均匀取样，带回实验室称干质量，用于计算单位面积枯枝落叶层生物量。

1.5 土壤物理性状分析

在每块标准样地随机多点取0～10 cm土层环刀样品10个，采用环刀法分析物理性状[17]，具体指标包括土壤容重、最大持水量、毛管持水量、田间持水量、总孔隙度、非毛管孔隙度、毛管孔隙度。通过土壤总孔隙度计算0～10 cm土层土壤蓄水量[16]。土壤渗透性能采用浸水法和计算法测定[18]。

土壤水分入渗模型拟合：通过土壤水分入渗时间（t）和渗透速率（y）对土壤水分入渗过程进行拟合，采用考斯加柯夫公式y=a×tb，其中a、b均为入渗系数。

1.6 数据处理与分析

数据处理和图表绘制在Excel 2010和Origin 8.0软件中完成，显著性分析和相关性分析在SPSS 20.0中完成。采用SPSS软件对不同植被措施下各土层土壤渗透性能与土壤物理性状进行Pearson相关性分析。

2 结果与分析

2.1 林下植被多样性

多代连栽桉树不同林下植被多样性指数的变化程度不同。桉树林下植被Margalef丰富度指数、Simpson优势度指数、Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数的变化范围分别为2.65～4.42、0.59～0.79、0.29～0.37、0.40～0.63（图1）。不同连栽代次桉树相比，Margalef丰富度指数从大到小的排列顺序为T3＞T2＞T4＞T1，Simpson优势度指数从大到小的排列顺序为T2＞T4＞T1＞T3，Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数从大到小的排列顺序均为T1＞T2＞T4＞T3。显著性分析结果表明，T2和T3桉树林下植被Margalef丰富度指数显著高于T1，T4与T1、T2、T3均无显著差异；T1桉树林下植被Pielou均匀度指数显著高于T2、T3、T4，但T2、T3、T4之间无显著差异；不同连栽代次桉树林下植被Simpson优势度指数和Shannon-Wiener多样性指数均无显著差异。由此可见，随着连栽代次的增加，桉树林下植被Margalef丰富度指数呈先增加后降低的变化趋势，最大值和最小值分别出现在第3代和第1代，而Pielou均匀度指数呈下降趋势。

图1 多代连栽桉树人工林林下植被多样性指数的变化Fig.1 Dynamics of the undergrowth diversity index in Eucalyptus plantations of different generations

2.2 林下植被生物量

桉树连栽代次影响林下植被生物量。桉树林下植被生物量变化范围为0.62～4.98 t/hm2（图2）。地上部分生物量为0.55～4.51 t/hm2，占林下植被总生物量的77.39%～90.66%，高于地下部分生物量（0.07～0.46 t/hm2）。不同连栽代次桉树相比，林下植被生物量从大到小的排列顺序为T3＞T4＞T2＞T1。显著性分析结果表明，T3与T1、T2、T4差异显著，T1与T2、T4之间差异达到显著水平，但T2和T4之间无显著差异。由此可见，随着连栽代次的增加，桉树林下植被生物量呈先增加后降低的变化趋势，最大值和最小值分别出现在第3代和第1代。

图2 多代连栽桉树人工林林下植被生物量的变化Fig.2 Dynamics of the undergrowth biomass in Eucalyptus plantations of different generations

2.3 枯枝落叶现存量

桉树连栽代次影响枯枝落叶现存量。桉树枯枝落叶现存量变化范围为1.91～8.84 t/hm2（图3）。不同连栽代次桉树相比，枯枝落叶现存量从大到小的排列顺序为T3＞T2＞T1＞T4。显著性分析结果表明，T1和T4枯枝落叶现存量之间无显著差异，但均显著低于T2和T3，且T3显著高于T2。由此可见，随着连栽代次的增加，桉树枯枝落叶现存量呈先增加后降低的变化趋势，最大值和最小值分别出现在第3代和第4代。

图3 多代连栽桉树人工林枯枝落叶现存量的变化Fig.3 Dynamics of the existing amount of litter in Eucalyptus plantations of different generations

2.4 土壤容重、孔隙度和持水量

桉树连栽代次影响土壤容重、孔隙度和持水量等物理性状，但不同物理性状指标的变化规律并不一致。不同连栽代次桉树林土壤物理性状见图4。桉树林地土壤容重变化范围为0.85～1.10 g/cm3。不同连栽代次桉树相比，土壤容重从大到小的排列顺序为T1＞T4＞T2＞T3。显著性分析结果表明，T1与T2、T3、T4之间差异显著，T3与T2、T4之间差异达到显著水平，但T2和T4之间无显著差异。由此可见，随着连栽代次的增加，桉树林地土壤容重呈先降低后增加的变化趋势，最大值和最小值分别出现在第1代和第3代。

图4 多代连栽桉树人工林土壤容重、孔隙度和持水量的变化Fig.4 Dynamics of the soil bulk density, porosity and water holding capacity in Eucalyptus plantations of different generations

桉树林地土壤最大持水量、毛管持水量和田间持水量的变化范围分别为54.49%～81.20%、42.46%～61.85%、40.54%～59.67%。不同连栽代次桉树相比，土壤最大持水量从大到小的排列顺序为T3＞T2＞T4＞T1，土壤毛管持水量和田间持水量从大到小的排列顺序均为T2＞T3＞T4＞T1。显著性分析结果表明，不同连栽代次桉树林地土壤最大持水量、毛管持水量和田间持水量差异均达到显著水平。随着连栽代次的增加，桉树林地土壤最大持水量、毛管持水量和田间持水量均呈先降低后增加的变化趋势，土壤最大持水量最大值和最小值分别出现在第3代和第1代，毛管持水量和田间持水量最大值和最小值分别出现在第2代和第1代。

桉树林地土壤非毛管孔隙度、毛管孔隙度和总孔隙度的变化范围分别为8.17%～19.24%、46.78%～56.43%、59.92%～68.26%。不同连栽代次桉树林地毛管孔隙度和总孔隙度从大到小的排列顺序分别与土壤毛管持水量和最大持水量一致，土壤非毛管孔隙度的排列顺序为：T3＞T4＞T1＞T2。不同连栽代次桉树各持水量指标间差异均达到显著水平。随着连栽代次的增加，桉树林地毛管孔隙度和总孔隙度的变化趋势分别与土壤毛管持水量和最大持水量一致，土壤非毛管孔隙度呈现先降低后增加再降低的变化趋势，其最大值和最小值分别出现在第3代和第2代桉树林。

2.5 土壤渗透性能

多代连栽桉树林地土壤水分入渗模型符合常用的考斯加柯夫公式y=a×tb，模型的决定系数R²为0.874～0.953，达到极显著水平，拟合程度好。

表1 多代连栽桉树人工林土壤水分入渗模型†Table 1 Soil water infiltration model in Eucalyptus plantations of different generations

桉树林地土壤初渗速率、稳渗速率和渗透系数K10的变化范围分别为2.69～13.88、1.52～8.77、0.47～2.74 mm/min（图5）。不同连栽代次桉树相比，土壤渗透性能指标从大到小的排列顺序均为：T3＞T2＞T1＞T4。显著性分析结果表明，T3土壤渗透性能指标与T1、T2、T4差异显著，T4与T1、T2之间差异达到显著水平，但T1和T2之间无显著差异。由此可见，随着连栽代次的增加，桉树林地土壤渗透性能指标呈现先增加后降低的变化趋势，最大值和最小值分别出现在第3代和第4代桉树林。

图5 多代连栽桉树人工林土壤渗透性能的变化Fig.5 Dynamics of the soil percolation capacity in Eucalyptus plantations of different generations

2.6 土壤蓄水量

桉树连栽代次影响土壤蓄水量。桉树林地0～10 cm土层蓄水量的变化范围分别为599.23～682.62 t/hm2（图6）。不同连栽代次桉树相比，土壤蓄水量从大到小的排列顺序均为：T3＞T2＞T4＞T1。显著性分析结果表明，T3土壤蓄水量与T1、T2、T4差异显著，T2与T1、T4之间差异达到显著水平，但T1和T4之间无显著差异。由此可见，随着连栽代次的增加，桉树林地土壤蓄水量呈现先增加后降低的变化趋势，最大值和最小值分别出现在第3代和第1代桉树林。

图6 多代连栽桉树人工林土壤蓄水量的变化Fig.6 Dynamics of the soil water storage amount in Eucalyptus plantations of different generations

2.7 林下植被、枯枝落叶与土壤物理性状的相关性

对林下植被、枯枝落叶层各指标与土壤物理性状进行相关性分析，发现Margalef丰富度指数与毛管持水量和田间持水量呈显著正相关，相关系数分别是0.598和0.588；林下植被地上部生物量、地上部+地下部生物量与容重呈显著负相关，相关系数分别是-0.656和-0.668，与最大持水量、非毛管孔隙度、毛管孔隙度呈现显著正相关，地下部生物量与容重呈显著负相关（-0.607），与最大持水量呈显著正相关（0.598）；枯枝落叶现存量与总孔隙度呈显著正相关（0.566），与初渗透速率、稳渗速率、渗透系数K10呈极显著正相关，相关系数分别是0.709、0.724和0.724。

表2 多代连栽桉树人工林林下植被多样性和生物量、枯枝落叶现存量与土壤物理性状的相关性Table 2 Correlations between undergrowth diversity index, biomass, the existing amount of litter and soil physical properties in Eucalyptus plantations of different generations

3 讨 论

3.1 多代连栽桉树人工林林下植被的变化

桉树人工林种植第1～3代林下植被Margalef丰富度逐渐提高，从第4代开始下降，但其丰富度仍高于第1代，这说明桉树种植前期对林下植被丰富度有促进作用，第4代是生产经营者必须重视优化桉树林下植被管理的关键阶段。桉树林下植被多样性的这种变化的原因可能是本研究中不同代次的桉树人工林在种植前三年进行施肥，外源养分的补充在促进桉树生长的同时也有利于林下植被的生长；另外，为了有利于桉树生长，特别是桉树幼龄时期，通常会砍除林下灌木和草本，通常草本植物对环境的适应能力比灌木层物种更强[19]，进一步促进林下植被特别是草本植物的生长。长期的单一树种连栽和过度的林下植被抚育可能是第4代桉树林下植被下降的原因。随着连栽代次的增加，Pielou均匀度指数表现出下降趋势，其值越低表明林下植被种间的个体差异程度越大[20]，这说明桉树多代连栽导致林下植被种间个体的差异变大，物种的个体优势逐渐明显。这与前人的研究结果不完全一致[7-9]。林下植被受抚育措施[21-22]、林龄[19,23]、土壤环境[24-25]、代次[7-9]、立地类型[26]、密度和坡位[27]等因素的影响，研究结果的不一致可能是由以上因素的差异导致的。桉树林下植被地上部分生物量均高于地下部分，随着连栽代次的增加，桉树林下植被生物量和枯枝落叶现存量均呈先增加后降低的变化趋势，最大值均出现在第3代桉树林，这与Margalef丰富度指数一致。这表明保护林下植被丰富度在一定程度上也促进了林下植被生物量和枯枝落叶现存量的提高，促进了林地养分归还。因此，在多代连栽桉树人工林尤其是高代次林地经营管理过程中，应当重视林下植被保留恢复。

3.2 多代连栽桉树人工林土壤物理性状的变化

随着连栽代次的增加，桉树林地土壤容重呈先降低后增加的变化趋势，最大值和最小值分别出现在第1代和第3代；而最大持水量、毛管持水量、田间持水量、毛管孔隙度和总孔隙度的变化趋势则相反，表现为先增加后降低，最大值和最小值分别大多出现在第3代和第1代桉树林；土壤渗透性能指标和土壤蓄水量均与土壤孔隙度和持水量指标变化趋势一致，最大值和最小值分别出现在第3代和第1代（或第4代）。这表明桉树人工林种植前3代土壤物理结构、持水、孔隙和渗水性能均不断得到改善，第4代是生产经营者需要注重改善土壤物理状况的关键阶段。这与一些学者的研究结果类似[28]，但与有些学者的研究结果不完全一致[29-30]，可能与植被、林龄、降水、温度、海拔、坡度等影响土壤物理性状的因素之间存在差异有关。土壤容重、持水量和孔隙度等物理指标之间通常是密切相关的，土壤容重越大，土壤越紧实，孔隙度越小，持水量和蓄水能力也越小，土壤渗透性能也变差，一方面不利于林木和林下植被根系生长，另一方面土壤透气和持水状况变差，影响土壤水分和养分的有效性。

3.3 林下植被与土壤物理性状的相互作用

林下植被Margalef丰富度指数与毛管持水量和田间持水量呈显著正相关；林下植被生物量与容重呈显著负相关，与最大持水量和部分孔隙度指标呈显著正相关；枯枝落叶现存量与总孔隙度、渗透性能指标呈显著或极显著正相关，说明林下植被与土壤物理性状之间关系密切，但土壤孔隙状况和持水性能受林下植被的影响更大，而土壤渗透性能主要受枯枝落叶现存量的影响，这与前人的研究结果相似[31-32]。林下植被通过根系穿插作用直接改善土壤容重和孔隙分布，同时通过凋落物归还、根系分泌物等方式促进土壤养分归还，改善土壤结构和渗透性能。可见，林下植被与土壤是相互影响的有机整体，林下植被越丰富，生物量越大，越有利于土壤结构和渗透性能的改善，提高土壤水分和养分的有效性，从而有利于地力维持和林木生长。本研究中第3代桉树人工林林下植被生物量和枯枝落叶现存量分别达到4.98和8.84 t/hm2，最有利于土壤结构、孔隙度和渗透性能的改善。因此，保留恢复林下植被与保留枯枝落叶是提高桉树人工林地力恢复能力和提高林地生产力的有效措施。

通过以上的讨论发现，本研究的部分结论与前人的研究结果并不完全一致。由于本研究的调查区域与其他研究不同，研究结果仅反映调查区域林地的林下植被和土壤物理性状的变化情况，为了全面了解其变化规律，今后将深入调查研究不同种植区域、立地条件和抚育措施等条件下多代连栽桉树人工林林下植被的变化。此外，多代连栽桉树人工林林下植被和土壤物理性状虽然相互作用，但两者之间的相互作用路径及对林木生长的影响机制还有待深入探究。

4 结 论

桉树林下植被Margalef丰富度指数随连栽代次增加呈先增加后降低的变化趋势，在种植前期对林下植被丰富度起促进作用，而Pielou均匀度指数则随连栽代次增加呈下降趋势，说明连栽导致林下植被种间个体的差异变大。随着连栽代次的增加，桉树林地土壤容重呈先降低后增加的变化趋势，而最大持水量、毛管持水量、田间持水量、毛管孔隙度和总孔隙度的变化趋势则相反，表现为先增加后降低；土壤渗透性能和土壤蓄水量、土壤孔隙度和持水量指标的变化趋势一致。可见，桉树人工林种植前期土壤物理性能不断得到改善，第4代是生产经营者需注重改善土壤物理状况的关键阶段。通过林下植被与土壤物理性状的相关分析发现林下植被Margalef丰富度指数与毛管持水量和田间持水量呈显著正相关；林下植被生物量与容重呈显著负相关，与最大持水量和部分孔隙度指标呈显著正相关；枯枝落叶现存量与总孔隙度、渗透性能指标呈显著或极显著正相关，说明林下植被与土壤物理性状之间关系密切，但土壤孔隙状况和持水性能受林下植被的影响更大，而土壤渗透性能主要受枯枝落叶现存量的影响。此外，本研究发现第3代桉树人工林林下植被生物量和枯枝落叶现存量分别达到4.98和8.84 t/hm2，最有利于土壤结构、孔隙度和渗透性能的改善。基于以上研究结果，本研究认为保留恢复林下植被与保留枯枝落叶是提高桉树人工林地力恢复能力和提高林地生产力的有效措施。