赵洪平， 李延玲， 马茜茹， 肖 麓，2，3，4，5

(1.青海大学农林科学院，青海西宁 810016； 2.青藏高原种质资源研究与利用实验室，青海西宁 810016；3.青海省春油菜遗传改良重点实验室，青海西宁 810016； 4.国家油料改良中心青海分中心，青海西宁 810016；5.青海省春油菜遗传改良重点实验室，青海西宁 810016)

油菜(Brassicanapus)是世界上重要的油料作物之一。我国油菜的栽培面积约占油料作物的1/3，油菜种植面积和生产总值均高于世界其他国家[1-2]。虽然我国油菜栽培总量名列全球首位，但平均栽培面积较小，加上近年来油菜和其他经济作物茬口问题明显，油菜栽培面积不断减少[3]。油菜在经济中具有重要战略地位，增加油菜的产量至关重要。

油菜的种植密度和单株产量决定着其产量[4]。油菜株型决定了栽培密度，产量三要素决定了单株产量。在油菜株型方面，株高、分枝数和主花序长度是影响产量的主要性状[5]；在单株产量方面，影响单株产量的性状有主花序角果数、全株角果数、每角果粒数和千粒质量[6]。油菜产量相关性状都是由多个基因控制的数量性状，不同基因之间可能还存在互作效应，受环境影响较大。

青海地处青藏高原，是白菜型油菜的发源地，具有较多的遗传资源[7]。白菜型油菜具有成熟早、耐寒、抗虫性强等特点[8]。目前，青海海拔2 900 m 以下地区已实现特早熟甘蓝型油菜品种的替换，但在海拔2 900 m 以上地区仍存在较大面积的白菜型油菜种植区[9-10]。因此，研究白菜型油菜产量相关性状的遗传规律，对白菜型油菜的育种及高产稳产具有重要意义。

与油菜产量相关的性状均属于数量性状，自数量遗传学建立以来，得到了广泛的研究，应用数理统计和遗传模型分析群体的数量遗传规律具有重要意义，也为植物育种提供了重要的科学依据[11-13]。对数量性状的遗传分析，盖钧镒等建立了“主基因+多基因遗传分析模型”，用于分析目标性状主基因和多基因数量，以及基因之间的相互效应[14-15]。近年来，主基因+多基因混合遗传模型在小麦[16]、玉米[17]、水稻[18]、高粱[19]、大豆[20]、花生[21]等作物的数量性状遗传研究中应用广泛，该模型在甘蓝型油菜中也得到了应用。刘霞等的研究表明，甘蓝型油菜株高、主花序长度和一次分枝起点均受到2对主基因控制，并存在加性-显性多基因效应[22]；而李军庆等的研究却表明，甘蓝型油菜株高受到1对主基因+多基因控制[23]。通过比较发现，研究者所采用的材料和环境不同，所得到的遗传规律也不完全一样。

本研究以白菜型油菜产量相关性状为研究对象，通过对其产量相关的8个性状进行主基因+多基因遗传规律分析，解析基因间的作用方式，以期为白菜型油菜高产育种提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

选用白菜型油菜青海大黄和浩油11作为亲本，杂交后，F1再自交获得F2分离群体。2021年4月，将2个株系的F2群体种植于青海省农林科学院春油菜研究所试验田(101°49′17″E，36°34′13″N)，行长1.2 m，行距0.3 m，采用常规田间管理。

1.2 性状考察方法

2021年8月，对青熟期的F2群体进行产量相关性状的考查，株系Ⅰ成苗250株，株系Ⅱ成苗245株。将成熟的单株逐一收获并进行性状测定。性状考察包括株高(PH)、分枝总数(BN)、主花序长度(LMI)、角果长(SL)、主花序角果数(NSTR)、每角果粒数(SS)、全株角果数(NSP)及千粒质量(TSW)。性状的考查方法参考《油菜种质资源描述规范和数据标准》[24]。

1.3 数据处理

利用Excel 2019和SPSS 23.0进行数据的基本处理和分析，用Origin 2021绘制分布图；使用章元明教授开发的R软件包SEA v2.0.1[25]对8个性状进行遗传模型分析，得到本试验的遗传模型和极大似然函数值(maximum likelihood method，MLV)及每个模型对应的赤池信息准则(Akaike’s information criterion，AIC)。根据最小选取原则，每个性状选出3个模型进行检验，最终通过检验筛选出最适合的模型，并利用R软件包SEA v2.0.1计算出相应的遗传参数。

2 结果与分析

2.1 产量相关性状的表型统计

使用SPSS 23.0软件计算出青海大黄和浩油11组合的F2产量相关性状的表型特征值。由表1可知，F2群体2个株系的平均株高分别为110.74、92.15 cm，平均分枝总数分别为17.70、12.49个，平均主花序长度分别为56.66、46.18 cm，平均主花序角果数分别为41.31、32.89个，平均角果长分别为4.14、4.32 cm，平均每角果粒数分别为16.44、16.49粒，平均全株角果数分别为271.70、174.50个，平均千粒质量分别为2.76、2.79 g。从变异性来看，株系Ⅰ的变异系数由低至高的性状依次是：株高(13.84%)、角果长(15.69%)、千粒质量(21.72%)、主花序长度(26.15%)、每角果粒数(29.98%)、主花序角果数(35.05%)、分枝总数(46.94%)、 全株角果数(50.70%)； 株系Ⅱ的变异系数由低至高的性状依次是角果长(17.36%)、株高(17.49%)、千粒质量(20.43%)、主花序长度(28.34%)、每角果粒数(28.80%)、主花序角果数(38.64%)、分枝总数(59.00%)、全株角果数(61.43%)。由此可见，本研究F2群体的2个株系中，分枝总数和全株角果数的变异系数较大，而株高和角果长的变异系数相对较小，说明分枝总数和全株角果数在形态上变异比其他性状更为丰富。图1显示了F2群体产量相关性状的频次分布，曲线为正态分布拟合曲线。由图1可以看出，F2群体产量相关性状具有明显的以数量性状为主的遗传特性，表现连续性分布，说明这些性状具有较广泛的遗传变异。

表1 产量相关性状的描述性统计

2.2 最适模型的选择和适合性检验

对8个性状遗传模型的初步选择得到了备选模型的AIC和极大似然函数值(表2)。进一步对备选模型进行检验，选出显著水平最少的模型作为最优模型(表3)。通过检验可知，2个株系的备选模型均未达到显著水平，因此选择2MG-AD模型为株高的最适模型，分枝总数、主花序角果数、角果长、全株角果数和千粒质量的最适模型为2MG-ADI；主花序长度的最适模型为2MG-AD，每角果粒数的最适模型为2MG-EA。

表2 各性状在不同遗传模型下的MLV 和AIC

表3 各性状的适合性检验结果

2.3 遗传参数的估计

根据R软件包SEA v2.0.1计算出F2群体8个产量相关性状的遗传参数。由表4可以看出，8个性状受2对主基因遗传控制，并且基因间存在相互效应。其中，株高和主花序长度的遗传效应均为加性-显性，主要以第1对主基因的加性效应为主，主基因遗传率分别为97.04%和39.71%，可在早世代进行选择。分枝总数、主花序角果数、角果长、全株角果数和千粒质量的遗传率分别为74.27%、78.92%、20.25%、73.59%和47.47%，主基因作用方式主要以正向加性效应为主，其中，角果长和千粒质量的遗传率较小。控制每角果粒数的2对主基因的加性效应均为3.93，主基因遗传率为83.12%。

表4 不同性状的模型遗传参数参数估计值

3 讨论

产量是多个性状共同作用的数量性状，生长环境和自身遗传都会影响产量[26]，对产量相关性状进行遗传分析可对高产育种提供理论依据，株高、分枝总数、主花序长度、角果长、主花序角果数、每角果粒数、全株角果数及千粒质量与产量密切相关，其中角果粒数、全株角果数和千粒质量尤为重要。这8个性状均属于典型的数量性状，受多个基因遗传控制，表型为数量上的连续变异[27]。分析产量相关性状的遗传规律，有助于更好地利用杂种优势进行品种的改良。盖钧镒等建立的植物数量性状遗传体系，为作物数量遗传的分析提供了有效的工具，已广泛用于多种作物[28]与蔬菜[29]的产量、品质等多种性状的遗传基础研究中。

本研究利用R软件包SEA v2.0.1对白菜型油菜产量相关性状进行了数量遗传分析，得出了白菜型油菜产量相关性状的遗传模型和其作用方式。研究表明，白菜型油菜8个产量相关性状均符合2对主基因+多基因遗传模型，这与水稻[30]、小麦[31]和甘蓝型油菜[32-34]产量相关性状的研究结果一致，说明白菜型油菜产量性状的遗传也存在主基因效应。从主基因的遗传效应看，基本上均表现为加性效应，都为正向效应，并且存在显性效应和上位性效应，说明白菜型油菜产量性状主要受加性效应遗传。从主基因遗传率来看，本次试验中，株高、分枝总数、主花序角果数、每角果粒数和全株角果数的遗传率较高，在育种实践中可以在早代中进行选择，为高产育种群体进行改良。其中株高和每角果粒数的遗传较为稳定，受环境影响较小；角果长和主花序长度主基因遗传率较小，受环境影响较大，至于多基因方差和遗传率，该模型没能给出有效的估计，分析原因可能是所有群体较为单一。

4 结论

本研究结果表明，白菜型油菜株高和主花序长度的最适模型为2MG-AD，主基因遗传率分别为97.04%和39.71%。分枝总数、主花序角果数、角果长、全株角果数和千粒质量的最适模型为2MG-ADI，遗传率分别为74.27%、78.92%、20.25%、73.59%和47.47%。每角果粒数的最适模型为2MG-EA，主基因遗传率为83.12%。