陈冰洁 张富粮 杨 硕 李晓立 何堂庆 张晨曦 田明慧 吴 梅 郝晓峰 张学林

不同形态氮肥下丛枝菌根真菌对玉米灌浆期生理特性及产量和品质的影响

陈冰洁 张富粮 杨 硕 李晓立 何堂庆 张晨曦 田明慧 吴 梅 郝晓峰 张学林*

河南农业大学农学院 / 省部共建小麦玉米作物学国家重点实验室 / 2011河南粮食作物协同创新中心 / 作物生长发育调控教育部重点实验室, 河南郑州 450002

明确不同形态氮肥条件下丛枝菌根真菌(Arbuscular Mycorrhizal Fungi, AMF)对灌浆期玉米生理特性及籽粒产量和品质的影响, 为合理配施农田生物肥料、提高产量和改善籽粒品质提供理论依据。2018年和2019年2个玉米生育季, 采用分室(生长室和菌丝室)箱体装置, 设置氮肥形态和丛枝菌根真菌双因素试验, 测定灌浆期籽粒和穗位叶氮代谢关键酶活性以及籽粒产量、植株生物量、植株氮素积累量和根系特性等性状。结果表明, AMF可增加玉米灌浆期叶片叶绿素含量和叶面积, 促进光合作用进行, 调节氮代谢关键酶活性, 从而提高玉米产量, 改善籽粒品质, 且在不同氮肥形态下影响不同。与M0处理均值相比, 铵态氮肥处理下M1产量和籽粒氮素积累量分别增加85%和140%; 硝态氮肥处理下产量和籽粒氮素积累量分别增加36%和81%。与M0处理均值相比, 铵态氮肥处理下M1粗蛋白含量、粗淀粉含量和赖氨酸含量分别增加9%、6%和7%, 粗脂肪含量减少19%; 硝态氮肥处理下粗蛋白含量和赖氨酸含量分别增加10%和8%, 粗脂肪含量减少32%。本研究表明, 在不同氮肥形态下接种AMF均能够提高玉米产量, 增加玉米籽粒粗蛋白含量和赖氨酸含量, 改善玉米籽粒品质。

丛枝菌根真菌; 氮肥形态; 玉米产量; 籽粒品质

玉米是我国重要的粮食作物, 其种植面积已跃居第一位[1]。氮素是玉米生长所需的重要营养元素, 氮肥形态是影响作物产量和品质的重要因素[2]。Bloom等[3]研究发现, 与硝态氮肥相比, 铵态氮肥更能促进玉米根系生长并提高叶片叶绿素含量, 显著促进作物生长; 姜佰文和高强[4]采用长期定位试验发现, 不同铵态氮肥配施显著改善春玉米生长发育、产量和品质; 李学俊等[5]研究发现, 在沙培条件下硝态氮肥通过促进玉米侧根生长显著增加玉米叶片光合强度和蒸腾速率; 而尹彩霞等[6]则认为不同形态氮肥对玉米产量无显著影响。

丛枝菌根真菌(Arbuscular Mycorrhizal Fungi, AMF)广泛分布于陆地生态系统, 能与绝大多数陆地植物建立共生体[7], 并通过多种途径影响植物生理代谢和光合作用[8], 促进养分吸收和增加生物量。Hodge等[9]研究发现AMF根外菌丝能吸收多种简单形态的氮, 显著促进作物养分吸收; 张学林等[10]采用分室箱体装置发现不同氮肥用量条件下AMF均能显著改善玉米穗部性状, 增加籽粒产量; 金海如等[11]采用大田试验发现AMF和有机物料可协同影响甜玉米籽粒品质。

国内外学者广泛研究证明了AMF在氮素吸收过程中的重要作用, 发现AMF具有吸收NH4+和NO3−的能力[12]。Pan等[13]研究指出AMF可增加植物寄主从土壤中吸收氮素, 氮素形态在一定程度上影响AMF的吸收作用。普遍认为AMF更倾向于从土壤中获得NH4+而不是NO3− [14], 但不同共生系统中通过菌根途径对氮素吸收的贡献相差很大[15]。Seck-Mbengue等[16]采用分室盆栽试验发现, AMF在铵态氮肥处理下吸收并转运给植物的氮素是硝态氮肥的两倍。最近一项采用隔室生长系统的研究表明AMF能够显著促进水稻对氮的吸收, NO3−为氮源时菌根途径对总氮吸收的贡献超过40%[17]; 且这种影响可能存在于玉米[15]。灌浆期是玉米产量形成和籽粒物质积累的关键时期[18-19], 且受氮肥影响显著[20]。邓胤等[21]研究了不同氮素形态比例条件下接种AMF对玉米生长前期氮同化关键酶的影响; 张学林等[8]研究了AMF对玉米灌浆前期籽粒产量和品质的影响。目前从灌浆期生理特性出发, 研究不同氮肥形态下AMF对玉米籽粒产量和品质影响的研究还非常少。本文采用分室箱体装置, 通过对玉米灌浆期SPAD、光合作用和氮代谢关键酶活性等生理指标的测定, 确定AMF在不同形态氮肥条件下对玉米籽粒产量和品质的影响, 以期为充分发挥AMF在提高作物产量、改善籽粒品质方面的作用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地点和试验材料

试验于2018年和2019年5月至10月在河南省西平县二郎乡张尧村(33°20′N, 114°02′E, 平均海拔49 m)室外开展, 供试土壤类型为沙姜黑土, 取自于长期定位试验不施肥处理0～20 cm土层, 自然风干后过2 mm筛备用。土壤基本理化性质为: 全氮2.43 gkg–1, 有机质9.47 g kg–1, 碱解氮130 mg kg–1, 速效磷0.02 g kg−1, 速效钾0.33 g kg–1, pH 6.3, 沙粒39.56%, 粉粒32.35%, 黏粒39.2%。

供试菌种为摩西球囊霉(),购于北京市农林科学院植物营养与资源研究所AMF种质资源库(Bank of Glomeromycota in China, BGC), 以玉米为寄主植物进行扩繁, 产生的菌剂包括相应的培养基质、孢子、根外菌丝以及植物根段等, 其中土壤菌剂孢子密度为30个 g–1。供试玉米品种为郑单958, 购自河南金苑种业有限公司。

1.2 试验设计

本试验为不同形态氮肥和AMF双因素设计, 氮肥用量为180 kg N hm–2, 氮肥形态处理为铵态氮肥(NH4+-N)和硝态氮肥(NO3–-N), 铵态氮肥采用硫酸铵, 硝态氮肥采用硝酸钾, 其中铵态氮肥处理中加入一定量的硫酸钾, 以排除钾离子对试验的影响。盆栽装置为有机玻璃制成的分室箱体, 箱体规格为30 cm × 20 cm × 15 cm, 中间用挡板隔开, 挡板中间有孔径为10 cm的方形镂空, 覆以薄膜, 以此分为生长室和菌丝室, 生长室一侧种植玉米并接种100 g AMF菌剂混合物; 菌丝室用于测定和验证菌根的功能。根据中间挡板薄膜孔径大小, 将菌根因素分为2个水平, 即对照(M0): 生长室和菌丝室之间用网孔0.45 μm薄膜隔离, 玉米根和AMF不能通过挡板进入菌丝室, 只能在生长室生长; 菌处理(M1): 生长室和菌丝室之间用网孔20 μm薄膜隔开, 只允许AMF菌丝通过挡板进入菌丝室。共计4个处理, 4次重复。试验开始前, 按照每公顷土壤2,000,000 kg、土壤容重1.2 g cm–3, 每个箱体装风干土8 kg。播种前, 挑选大小均匀一致的玉米种子, 经10%的H2O2浸泡10 min消毒后, 用蒸馏水冲洗干净, 于每年5月播种, 每个生长室播种3粒种子, 于三叶期间苗, 留2株长势健康的幼苗, 于六叶期定苗留1株。按照氮肥180 kg N hm–2水平, 分别于拔节期和大喇叭口期按照1∶1比例追肥。玉米成熟期(9月20日)收获, 并进行相关参数的测定分析。

1.3 取样与测定方法

玉米灌浆期穗位叶叶绿素含量的测定使用SPAD-502手持式叶绿素仪(Soil-plant Analysis Development Section, Minolta Camera Co, Osaka, Japan),用SPAD值表示, 分别于吐丝后15 d (S1)、吐丝后25 d (S2)、吐丝后35 d (S3)进行测定, 同时测量植株叶面积。

玉米灌浆期光合参数采用LI-6400 (LI-COR, 美国)手持式光合测定仪测定, 于取样前一周选择晴朗的上午(09:00—11:00)测定穗位叶的净光合速率(n)、蒸腾速率(r)、气孔导度(s)和胞间CO2浓度(i)等参数。

2018年玉米吐丝后15 d (S1)、25 d (S2)、35 d (S3)取穗位叶; 2019年相同时期取果穗籽粒。采用试剂盒法分别测定穗位叶与果穗籽粒中的硝酸还原酶(nitrate reductase, NR)、亚硝酸还原酶(nitrite reductase, NiR)、谷氨酰胺合成酶(glutamine synthase, GS)和谷氨酸合成酶(glutamate synthetase, GOGAT)。每个处理的穗位叶随机选取3处约6 g, 籽粒随机选取6粒, 迅速采集, 锡纸包裹, 采样后暂置于液氮罐保存, 随后转移至–80℃冰箱。具体测定方法为: 先称取样本(叶片和籽粒各1 g), 放入研钵, 迅速倒入液氮并将其充分研磨, 加入9 g pH 7.2～7.4的1´PBS缓冲液冲洗研钵, 直至无残留。研磨均匀后于Eppendorf Centrifuge 5810R高速冷冻离心机(Eppendorf, 德国)进行离心20 min (3000转min–1), 收集上清液。用上海酶联生物试剂盒测定NR、NiR、GS和GOGAT酶活性, 以空白孔调零, 在450 nm波长下用酶标仪(Rayto, RT-6100)依序测量各孔的吸光度(OD值), 所有测定均在加终止液15 min内进行。

玉米成熟期对果穗进行考种, 同时将成熟期植株分为根、茎、叶、籽粒和其他部分, 105℃杀青30 min, 75℃烘干至恒重, 称重后粉碎, 用H2SO4-H2O2进行联合消煮, 流动分析(AA3, SEAL-Analytical, 德国)测定各器官全氮含量, 并计算各器官氮素积累量。玉米成熟期根系用水冲洗干净后, 采用EPSON EXPRESSION 10000XL根系扫描仪(Seiko Epson Corp, 日本)与WinRHIZO软件(Pro 2013e, Regent Instruments Inc, 加拿大)扫描和分析玉米根系总长、根系表面积、平均根系直径和根体积。采用近红外光谱仪(MATRIX-1)测定成熟期籽粒粗蛋白、粗脂肪、粗淀粉和赖氨酸含量。

玉米吐丝后15 d (S1)、25 d (S2)、35 d (S3)取根系样品, 采用Phillips等[22]方法测定根系侵染率, 简要步骤为: 洗净根系并用去离子水冲洗, 取部分根切成0.5～0.1 cm小段, 先用10% KOH对其进行透明处理, 之后用1% HCl酸化, 再用0.05%曲利苯蓝染色, 然后从每个样品中随机抽取30根, 置于载玻片上, 于100倍光镜下采用交叉法观察计数, 以侵染根段数在总根段数中百分比计算菌根侵染率,于电子光学显微镜(OM)下观察侵染效果。

1.4 统计分析

采用GLM-ANOVA分析氮肥形态和菌根真菌处理之间玉米籽粒产量、植株生物量、氮素积累量、光合参数、籽粒品质及穗部性状的差异显著性, 并采用LSD (least significant difference)进行多重比较。所有数据均采用SPSS 25.0进行统计分析, 并采用SigmaPlot 14作图。

2 结果与分析

2.1 氮肥形态和丛枝菌根真菌对玉米籽粒产量、籽粒氮素积累量的影响

由图1可知, 2018和2019两个试验年度, 氮肥形态和丛枝菌根真菌均显著影响玉米籽粒产量及其氮素积累量。与铵态氮肥处理均值相比, 硝态氮肥处理下玉米籽粒产量均值增加14% (表1)。与M0处理均值相比, 铵态氮肥处理下M1产量和籽粒氮素积累量分别增加85%和140%; 硝态氮肥处理下分别增加36%和81%。表明不同形态氮肥条件下AMF均可以提高玉米产量和籽粒氮素积累量, 其中铵态氮肥处理下AMF的贡献量高于硝态氮肥。

图1 氮肥形态和丛枝菌根真菌对玉米籽粒产量及其氮素积累量的影响

M0、M1分别代表对照、菌丝室只有AMF菌丝2个处理; NH4+-N、NO3–-N分别代表铵态氮肥和硝态氮肥处理。同一年度中, 柱上不同小写字母表示处理间0.05水平差异显著性。

M0: the control, M1: only AMF hyphae can enter the hyphal chamber from the growth chamber;NH4+-N and NO3–-N represent ammonium nitrogen fertilizer and nitrate nitrogen fertilizer treatments, respectively. In the same year, different lowercase letters above the bars indicate significant difference among the treatments at the 0.05 probability level.

表1 氮肥形态和丛枝菌根真菌对灌浆期玉米籽粒、叶、茎、根生物量及其氮素积累量的影响

M0NH4+-N代表铵态氮肥对照处理; M1NH4+-N代表铵态氮肥菌丝室只有AMF菌丝处理; M0NO3−-N代表硝态氮肥对照处理; M1NO3−-N代表硝态氮肥菌丝室只有AMF菌丝处理。同一列不同字母表示处理之间< 0.05水平的差异显著性。N、M、N × M为检验统计量;*、**和***分别表示0.05、0.01和0.001水平差异显著性。

M0NH4+-N represents the control with NH4+-N fertilizer input; M1NH4+-N represents that only AMF hyphae can enter the hyphal chamber from the growth chamber with NH4+-N fertilizer input; M0NO3−-N represents the control with NO3−-N fertilizer input; M1NO3–-N represents that only AMF hyphae can enter the hyphal chamber from the growth chamber with NO3−-N fertilizer input. Different lowercase letters in the same column indicate significant difference among the treatments at< 0.05. N, M, N × M are statistics of-test;*,**, and***indicate significant difference at the 0.05, 0.01, and 0.001 levels, respectively.

2.2 氮肥形态和丛枝菌根真菌对灌浆期玉米根系侵染率的影响

由图2可知, 玉米接种AMF后能在玉米根系中形成侵染。由图3可知, 2年灌浆期, 氮肥形态和丛枝菌根真菌均显著影响玉米根系侵染率。与M0处理均值相比, 铵态氮肥处理下M1根系侵染率增加1563%;硝态氮肥处理下增加1687%。

2.3 氮肥形态和丛枝菌根真菌对玉米灌浆期叶绿素含量及其叶面积的影响

由图4可知, 2018和2019两个试验年度, 氮肥形态和丛枝菌根真菌均能增加玉米灌浆期叶绿素含量及其叶面积。与M0处理均值相比, 铵态氮肥处理下M1的叶绿素含量和叶面积分别增加20%和18%; 硝态氮肥处理下叶绿素含量和叶面积分别增加24%和13%。表明不同形态氮肥条件下AMF均可以增加玉米叶绿素含量及其叶面积。

2.4 氮肥形态和丛枝菌根真菌对灌浆期玉米光合作用的影响

由表2可知, 2018和2019两个试验年度, 氮肥形态和丛枝菌根真菌对玉米净光合速率和气孔导度有显著影响。相同氮肥形态处理下接种AMF能够提高净光合速率、气孔导度、胞间二氧化碳浓度和蒸腾速率, 其中硝态氮肥处理条件下净光合速率、气孔导度2个试验年度均值均高于铵态氮肥处理。

图2 玉米灌浆期丛枝菌根真菌对不同处理(M0NH4+-N; M1NH4+-N; M0NO3–-N; M1NO3–-N)根系的侵染

M0NH4+-N代表铵态氮肥对照处理; M1NH4+-N代表铵态氮肥菌丝室只有AMF菌丝处理; M0NO3–-N代表硝态氮肥对照处理; M1NO3–-N代表硝态氮肥菌丝室只有AMF菌丝处理。

M0NH4+-N represents the control with NH4+-N fertilizer input; M1NH4+-N represents that only AMF hyphae can enter the hyphal chamber from the growth chamber with NH4+-N fertilizer input; M0NO3–-N represents the control with NO3–-N fertilizer input; M1NO3–-N represents that only AMF hyphae can enter the hyphal chamber from the growth chamber with NO3–-N fertilizer input.

图3 氮肥形态和丛枝菌根真菌对灌浆期玉米根系侵染率的影响

M0、M1分别代表对照、菌丝室只有AMF菌丝2个处理; NH4+-N、NO3–-N分别代表铵态氮肥和硝态氮肥处理; S1、S2、S3分别代表吐丝后15 d, 吐丝后25 d和吐丝后35 d。同一年度中, 柱上不同字母表示处理间< 0.05水平差异显著性。

M0NH4+-N represents the control with NH4+-N fertilizer input; M1NH4+-N represents that only AMF hyphae can enter the hyphal chamber from the growth chamber with NH4+-N fertilizer input; M0NO3–-N represents the control with NO3–-N fertilizer input; M1NO3–-N represents that only AMF hyphae can enter the hyphal chamber from the growth chamber with NO3–-N fertilizer input; S1, S2, and S3 represent 15 days after silking, 25 days after silking, and 35 days after silking, respectively. In the same year, different lowercase letters above the bars indicate significant difference among treatments at the 0.05 probability level.

图4 氮肥形态和丛枝菌根真菌对灌浆期玉米穗位叶叶绿素含量、叶面积的影响

处理同图3。SPAD值表示叶绿素含量。同一年度中, 柱上不同小写字母表示处理间0.05水平差异显著性。

Treatments are the same as those given in Fig. 3. SPAD represents chlorophyll content. In the same year, different lowercase letters above the bars indicate significant difference among the treatments at the 0.05 probability level.

表2 氮肥形态和丛枝菌根真菌对灌浆期玉米光合参数的影响

处理同表1。同一列不同字母表示处理之间< 0.05水平的差异显著性。N、M、N × M为检验统计量;*、**和***分别表示0.05、0.01和0.001水平差异显著性。

Treatments are the same as those given in Table 1. Different lowercase letters in the same column indicate significant difference among the treatments at< 0.05. N, M, N × M are statistics of-test;*,**, and***indicate significant difference at the 0.05, 0.01, and 0.001 levels, respectively.

2.5 氮肥形态和丛枝菌根真菌对玉米灌浆期穗位叶和籽粒氮代谢相关酶活性的影响

由图5可知, 2018和2019两个试验年度, 氮肥形态和丛枝菌根真菌均显著影响玉米灌浆期穗位叶(A、C、E、F)和籽粒(B、D、F、H)氮代谢相关酶活性。随灌浆过程推进, 不同形态氮肥和AMF处理玉米穗位叶的NR、NiR、GS、GOGAT酶活性呈先升高后降低的趋势。与M0处理均值相比, 铵态氮肥处理下M1穗位叶的NR、NiR、GS、GOGAT酶活性分别增加16%、20%、14%和26%; 硝态氮肥处理下玉米穗位叶的NR、NiR、GS、GOGAT酶活性分别增加21%、49%、31%和8%。表明不同形态氮肥条件下AMF均可以提高玉米穗位叶氮代谢相关酶的活性, 其中在硝态氮肥条件下, AMF更有利于穗位叶氮代谢关键酶的活性的增加。

图5 氮肥形态和丛枝菌根真菌对玉米穗位叶(A, C, E, G)和籽粒(B, D, F, H)氮代谢相关酶活性的影响

处理同图3。同一年度中, 柱上不同字母表示处理间< 0.05水平差异显著性。

Treatments are the same as those given in Fig. 3. In the same year, different lowercase letters above the bars indicate significant difference among the treatments at the 0.05 probability level.

灌浆期玉米籽粒NR、NiR、GS、GOGAT酶活性在铵态氮肥条件下呈升高趋势, 在硝态氮肥条件下, NR和NiR酶活性呈逐渐升高趋势, GS和GOGAT酶活性先降低后升高(图5)。与M0处理均值相比, 铵态氮肥处理下M1的NR、NiR酶活性分别减少4%和12%, 而GS、GOGAT酶活性分别增加4%和4%; 硝态氮肥处理下籽粒的NR、GOGAT酶活性分别减少6%和6%, 而GS酶活性增加4%。表明不同形态氮肥条件下AMF对玉米灌浆期籽粒氮代谢相关酶的活性影响不同。

2.6 氮肥形态和丛枝菌根真菌对玉米根系性状的影响

由图6可知, 2018和2019两个试验年度, 氮肥形态和丛枝菌根真菌均显著影响玉米根系性状。与铵态氮肥处理均值相比, 硝态氮肥处理下玉米根表面积增加12%。与M0处理均值相比, 铵态氮肥处理下M1根总长、根表面积、根体积分别增加87%、24%和9%, 而根直径减少6%; 硝态氮肥处理下根总长、根表面积、根体积分别增加34%、27%和10%, 而根直径减少5%。表明不同形态氮肥条件下AMF均可以促进玉米根系总根长、根表面积和根体积的增加, 降低根系直径, 且AMF在铵态氮肥条件下更有利于玉米根系性状的改善。

图6 氮肥形态和丛枝菌根真菌对玉米总根长(A和B)、根表面积(C和D)、根直径(E和F)、根体积(G和H)的影响

处理同图1。同一年度中, 柱上不同字母表示处理间< 0.05水平差异显著性。

Treatments are the same as those given in Fig. 1. In the same year, different lowercase letters above the bars indicate significant difference among the treatments at the 0.05 probability level.

2.7 氮肥形态和丛枝菌根真菌对玉米穗部性状及籽粒品质的影响

由表3可知, 2018和2019两个试验年度, 氮肥形态和丛枝菌根真菌显著影响玉米行粒数、百粒重和穗位叶干重。与铵态氮肥处理均值相比, 硝态氮肥处理下玉米行粒数和百粒重分别增加9%和7%, 而穗位叶干重减少12%。与M0处理均值相比, 铵态氮肥处理下M1行粒数、百粒重和穗位叶干重分别增加37%、5%和25%; 硝态氮肥处理下行粒数、百粒重和穗位叶干重分别增加17%、12%和59%。表明不同形态氮肥条件下AMF均可以增加玉米行粒数和百粒重, 其中铵态氮肥处理下AMF对玉米行粒数的贡献量显著高于硝态氮肥, 而对百粒重和穗位叶干重的贡献量低于硝态氮肥。

由表4可知, 2018和2019两个试验年度, 氮肥形态和丛枝菌根真菌均显著影响玉米粗蛋白含量、粗脂肪含量(2018年氮肥处理除外)、粗淀粉含量和赖氨酸含量。与M0处理均值相比, 铵态氮肥处理下M1粗蛋白含量、粗淀粉含量和赖氨酸含量分别增加9%、6%和7%, 粗脂肪含量减少19%; 硝态氮肥处理下粗蛋白含量、粗淀粉含量和赖氨酸含量分别增加10%、1%和8%, 粗脂肪含量减少32%。表明AMF在不同氮肥形态下都可增加玉米籽粒中粗蛋白含量和赖氨酸含量, 减少粗脂肪含量; 在铵态氮肥条件下AMF更有利于增加籽粒粗淀粉含量, 在硝态氮肥条件下AMF更有利于减少籽粒粗脂肪含量。

3 讨论

本研究发现不同形态氮肥条件下AMF均显著增加玉米籽粒产量(图1)、改善籽粒品质(表4), 且在铵态氮肥下AMF更利于提高玉米产量和改善籽粒品质。这种影响可能是AMF通过改善玉米根系性状、灌浆期生理特性以及玉米穗部性状实现的。玉米籽粒中的氮素主要来自根系吸收[23], 根系性状显著影响玉米产量和养分吸收[24]。Kohl等[25]认为AMF通过侵染玉米根系形成根外菌丝扩大根系养分吸收范围和能力, 提高籽粒氮素吸收; Jabborova等[26]发现AMF通过增加总根长、根表面积和根体积促进养分吸收, 提高作物产量; Chen等[27]和Yang等[28]发现AMF能降低根系直径, 扩大根系吸收范围, 提高生物量。本试验研究发现, 玉米接种AMF后根系总根长、根表面积和根体积均显著增加, 而根系直径降低, 这与前人的研究结果基本一致。

灌浆期是玉米籽粒物质积累和产量形成的关键时期[19], 且受氮素影响显著[20]。玉米灌浆期保持较高的光合速率是保证其高产的必要条件[29], 氮素在此生理生化过程中起着重要的作用[30]。Mathur等[31]发现高温胁迫条件下接种AMF显著增强了光合作用, 促进了玉米的干物质积累; Zhou等[32]采用室外盆栽试验发现, 干旱条件下接种AMF可以提高小麦的光合速率、蒸腾速率和气孔导度, 提高籽粒产量。叶片是玉米进行光合作用的重要器官, 叶面积大小和叶绿素含量与玉米光合能力成正比, 提高叶片光合作用有利于增加玉米产量[33], 并影响作物的干物质积累[34]。本研究也发现, 不同氮肥形态条件下接种AMF, 均显著提高玉米灌浆期光合速率, 增加了植株叶面积和叶绿素含量, 这可能是产量提高的主要原因。AMF与玉米形成共生关系后能够改善穗部性状、提高产量并改善籽粒品质[11,35]。本研究发现铵态氮肥处理条件下AMF显著增加玉米行粒数, 这可能是铵态氮肥下AMF更利于提高玉米产量的原因之一。

玉米籽粒品质主要取决于籽粒中的蛋白质含量及其品质[36]; 赖氨酸作为必需氨基酸, 同样对籽粒品质有着重要影响[37]。灌浆期籽粒良好的氮代谢反应是玉米籽粒优良品质形成的必要条件[38]。作物氮代谢关键酶能调节植物体内氨基酸的合成, 对玉米灌浆期氮代谢和籽粒发育起着不可或缺的作用[39]。张学林等[8]采用盆栽试验发现AMF能提高灌浆前期玉米籽粒氮代谢酶活性, 增加籽粒粗蛋白含量, 从而提高玉米籽粒品质。吕鹏等[40]认为合理施氮能提高玉米籽粒NR、GS、GOGAT等酶活性, 进而促进氮素吸收和籽粒品质形成。氮素主要以硝态氮和铵态氮形态被植物吸收, 同样对玉米产量尤其是籽粒品质有显著影响[41]。本研究发现不同形态氮肥处理下, AMF均能够调节氮代谢酶活性, 增加籽粒粗蛋白含量和赖氨酸含量, 减少籽粒粗脂肪含量, 从而改善玉米籽粒品质。

4 结论

不同形态氮肥处理下, 玉米接种AMF均能够显著增加玉米产量和改善籽粒品质。一方面AMF通过增加玉米根长、根表面积等, 扩大根系吸收范围, 增强养分吸收能力, 进而促进养分吸收和产量提高。另一方面AMF通过增加玉米灌浆期SPAD、叶面积, 增强光合作用, 调节灌浆期叶片和籽粒氮代谢关键酶的活性, 优化穗部性状, 提高籽粒产量, 增加籽粒粗蛋白和赖氨酸含量。

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Effects of arbuscular mycorrhizae fungi on maize physiological characteristics during grain filling stage, yield, and grain quality under different nitrogen fertilizer forms

CHEN Bing-Jie, ZHANG Fu-Liang, YANG Shuo, LI Xiao-Li, HE Tang-Qing, ZHANG Chen-Xi, TIAN Ming-Hui, WU Mei, HAO Xiao-Feng, and ZHANG Xue-Lin*

Agronomy College, Henan Agricultural University / State Key Laboratory of Wheat and Maize Crop Science / Collaborative Innovation Center of Henan Grain Crops in 2011 / Key Laboratory of Regulating and Controlling Crop Growth and Development Ministry of Education, Zhengzhou 450002, Henan, China

Clarifying the effect of arbuscular mycorrhizae fungi (AMF) on maize physiological characteristics and grain yield and their quality at grain filling stages could provide a theoretical basis for the reasonable application of biological fertilizer in farmland, which can increase maize yield and improve grain quality. In maize growing season of 2018 and 2019, the two-factors pot experiments were carried out by compartment box devices. The factors were nitrogen (N) fertilizer forms (NH4+-N: ammonium nitrogen fertilizer; NO3−-N: nitrate nitrogen fertilizer), and arbuscular mycorrhizal fungi (M0: neither root nor arbuscular mycorrhizal fungi could enter the hyphal chamber from the growth chamber; M1: only arbuscular mycorrhizal fungi could enter the hyphal chamber from the growth chamber). The key enzymes activities of N metabolism in grains and ear leaves, grain yield, plant biomass, plant N accumulation, and root characteristic parameters were measured. The results showed that AMF could increase leafchlorophyll content and leaf area, promote photosynthesis, and regulate the key enzymes activities of N metabolism at grain filling stage, thus improving maize yield and quality. This effect was different between N fertilizer forms. Compared with M0, maize yield and grain N accumulation of M1 for NH4+-N fertilizer treatment increased by 85% and 140%, respectively. For NO3–-N treatment, maize yield and grain N accumulation of M1 increased by 36% and 81%, respectively. Compared with M0, crude protein content, crude starch content, and lysine content of M1 for NH4+-N fertilizer treatment increased by 9%, 6%, and 7%, while crude fat content reduced by 19%, respectively. For NO3–-N treatment, crude protein content and lysine content of M1 increased by 10% and 8%, while crude fat content reduced by 32%, respectively. In conclusion, AMF could improve maize yield, increase crude protein content, and lysine content in maize grain, thus improving maize grain quality.

arbuscular mycorrhizal fungi; nitrogen fertilizer forms; maize yield; grain quality

10.3724/SP.J.1006.2023.23010

本研究由河南省自然科学基金项目(182300410013)和河南农业大学科技创新基金项目(30500712)资助。

This study was supported by the Natural Science Foundation of Henan Province (182300410013) and the Science and Technology Innovation Fund of Henan Agricultural University (30500712).

通信作者(Corresponding author):张学林, E-mail: xuelinzhang1998@163.com; zxl1998@henau.edu.cn

E-mail: Yihao20201122@163.com

2022-01-18;

2022-05-05;

2022-05-16.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20220512.1905.010.html

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