张 妍

(辽宁省杨树研究所，辽宁 盖州 115213)

杨树具有生长快、成材早、产量高、易于更新的特点，是世界中纬度平原地区栽培面积最大、产量最高的速生用材树种之一。我国杨树人工林总面积达700万hm2，位居世界第一[1]。扩大杨树栽培区域、提高现有杨树品种抗逆性、提高特殊生境下苗木成活率等是杨树生产中需要解决的重要问题。

1885年，德国植物生理学家和森林学家Frank在研究中首次发现一些真菌菌丝与树木根系正常地共生结合，并把他观察到的真菌与树木根系共生体命名为“菌根”[2]。菌根是指土壤中某些真菌与植物根的共生体。此共生体能明显改善宿主植物的矿质营养，促进苗木的生长，提高植物体耐胁迫的能力，对提高林木生产力水平、造林成活率及维持生态系统平衡有重要作用[3]。根据形态和解剖学的特征，又把菌根分为外生菌根(ectomycorrhizae)和内生菌根(endomycorrhizae)两大类。外生菌根的特征是真菌菌丝不伸入根部细胞，真菌菌丝体紧密地包围植物幼嫩的根，形成菌套，有的向周围土壤伸出菌丝，代替根毛的作用。外生菌根的菌丝蔓延于根的外皮层细胞间，大部分生长于根外部。外生菌根能增加根系的吸收面积，外生菌根常可以在许多森林的树木根部发现，如松柏类、栎树等。这些外生菌根可以在土壤中吸收水分和养分供给植物利用，同时又能从植物根的分泌物中得到营养，这种共生关系使得植物更加茂盛。因此，外生菌根菌在杨树生产中的研究尤为重要。

1 杨树菌根菌资源

目前已报道的外生菌根真菌接近 7000～10000种[4]，主要隶属于担子菌门(Basidiomycota)，另外有少量种类属于子囊菌门(Ascomycota)和接合菌门(Zygomycota)。近年来，多个专家学者对杨树外生菌根菌进行了调查研究。唐明等[5]通过对陕西省35种杨树外生菌根的调查研究,鉴定出9种外生菌根真菌，分别为：蘑菇、灰托炳菇、丝膜菌、漆腊蘑、乳菇、褐尤柄牛肝菌、卷边桩菇、变绿红菇、大孢硬皮马勃。王淑清[6]对我国东北地区主要用材树种外生菌根真菌资源、种类及分布进行详细调查研究, 结果表明,与落叶松、樟子松、油松、杨树等主要用材树种共生形成外生菌根的真菌共76 种, 其中杨树主要外生菌根真菌16种，包括红绒盖牛肝菌、云绒盖牛肝菌、卷边桩菇、臭红菇等。张伦等[7]对贵州林木外生菌根进行调查发现山杨外生菌根菌有：紫红牛肝菌、皱皮乳菇、绒紫红菇、俏红菇、菱红菇。

2 杨树苗木菌根化技术

常见的杨树苗木菌根化技术有：打孔法、施底肥法、蘸根法、孢子悬浮液浇灌法等，也有学者尝试采用其他方法促进菌根形成。马磊等[8]采用打孔接菌法、施底肥法、蘸根法，用 9 种外生菌根菌对 4 种杨树苗木进行了菌根化试验,发现打孔接菌法苗木菌根化率更高，且操作便捷，是较好的接菌方式。美味牛肝菌(Be)、红绒盖牛肝菌(Xc)、紫金蜡蘑(La)和彩色豆马勃(Pt)均能与杨树苗木较好地形成菌根,不同杨树品种适宜的菌种不同。张小雷等[9]在圆叶扬苗木根系周围注射印度块菌孢子悬浮液，取得了很好的感染效果，菌根感染率达到80%以上。赵菡[10]研究发现对于107杨，多菌种混合接种的效果优于单菌接种。王媛等[11]以盆栽毛白杨、北京杨为试验材料，研究发现保健剂可大大提高菌根侵染率，可促进杨树苗高、地径的生长，该保健剂主要由外生菌根真菌、植物生长调节剂和植物抗病诱导剂以不同配比制成。

3 菌根菌对杨树生长的影响

3.1 对杨树矿质营养吸收的影响

宋微等[12]采用红绒盖牛肝菌、劣味乳菇、紫金蜡蘑、美味牛肝菌和 2 株彩色豆马勃6种菌根菌接种895 杨扦插苗， 发现接种后的895杨树体内铵态氮和硝态氮含量均有不同程度的增加，对磷的吸收也显著高于对照，同时铜、铁、锰、锌等微量矿质元素含量都有不同程度的增加，可见优良的外生菌根真菌对提高杨树对矿质元素吸收的能力有明显的促进作用。丁桂生[13]将由外生菌根菌、植物抗病诱导剂、生长调节剂混合而成的根际微生态调节物施于毛白杨、北京杨盆栽苗木根部,增强了苗木根际土壤酸性磷酸酶活性，对根际区域的土壤有效P有明显的富集效应。

3.2 对杨树抗逆性的影响

许多研究表明,植物感染菌根后可以提高宿主的抗寒性、抗盐碱性、抗极端温度、湿度和pH值、抗重金属毒害等能力,提高宿主植物在这些不利环境条件下的生存能力。外生菌根菌对杨树抗逆性的影响研究也主要集中在抗病性、抗旱性、抗盐碱性、抗重金属污染性等方面。

3.2.1 对杨树抗病性的影响

首先，多项研究证明,有菌根的植物根际其微生物数量及组成大大超过无菌根的植物根际，庞大的植物根际可提高树木的抗病性。其次，菌根菌套形成的机械屏障被认为是其抗病机理之一。外生菌根菌能够在根际周围形成一个由根际微生物保护层，外生菌根的菌套,特别是那些较之紧密的菌套对病原菌穿透根部组织具潜在的阻碍作用。除此之外,植物及菌根的分泌物也是产生抗病因素的原因之一，当外生菌根入侵植物根部时,宿主植物也会产生生物化学及细胞学反应。杨树的菌根化苗对提高树木抗病能力,有较好的表现。

唐明[14]发现杨树溃疡病的感病指数与其外生菌根或内生菌根感染率,呈显著的负相关性,其中,尤以外生菌根的直接影响较大。宋微[15]菌根菌参与杨树生理生化代谢，可以提高杨树抗性酶活性，从而间接提高杨树对溃疡病的抗性。

外生菌根对植物病害的抗性已有许多研究。但是无论是菌根菌还是病原菌,当他们入侵植物时,植物都会产生抗侵入的反应,直到植物抗侵入的能力与菌根菌的侵染力达到平衡状态,形成共生关系，当二者关系失去平衡,病原菌则会继续侵入,最终导致寄生关系的产生,使植物受到危害。在某些特定的情况下,菌根真菌的侵入也有可能对植物造成危害(梁军)[16]。

3.2.2 对杨树抗旱性的影响

赵忠[17]研究发现混合接种ECM真菌和AM真菌与单独接种均能通过有效地减少毛白杨的蒸腾耗水量,从而增强耐旱性。赵菡[10]通过给107杨混合接种红绒盖牛肝菌及松乳菇发现,控制土壤含水量在田间持水量的80%～60%,土壤施氮量在420 mg/kg,即可将有限的水资源和氮肥资源做到最优化配置,达到节水节肥的效果。宋微等[18]发现干旱胁迫下，接种菌根菌能延长895杨的存活时间,最长的红绒盖牛肝菌可以延长9 d，红绒盖牛肝菌、劣味乳菇、彩色豆马勃都是提高 895杨抗旱性的优良菌根真菌。

3.2.3 对杨树抗盐碱性的影响

范克胜等[19]研究发现外生菌根真菌均具有较强的耐盐碱性，但耐盐碱方式不同,美味牛肝菌为拒盐型，而劣味乳菇和红绒盖牛肝菌为吸盐型。可利用这优良的耐盐碱性外生菌根真菌对杨树苗木菌根化，进一步在不同的盐碱地进行造林试验。

4 展望

4.1 杨树作为主要用材树种，应进一步加强与菌根菌共生关系的研究。目前，外生菌根在杨树生产方面的研究还多数停留在研究阶段，生产中的应用相对于其他树种要少很多[20-22]，如何将现有研究成果应用于生产实践值得深入研究。应着重开展研究杨树菌根育苗容器化、工厂化，从而加快推进杨树菌根苗的应用。同时，由于菌根苗受土壤、抚育措施的影响[23]，菌根化育苗造林的配套技术也应加强研究。

4.2 由于菌根食用菌在形成子实体的过程中需要与林木根系有共生关系，即菌根关系，这是其生活史中不可缺少的一个决定性条件。因此，“食用菌”和“外生菌根菌”交叉的一类真菌，即菌根食用菌，只能从野外采集到。菌根食用菌作为野生食用菌的重要组成部分，具有很高营养价值和商业开发前景。因此，菌根型食用菌的驯化栽培研究成为了目前食用菌和菌根学研究最活跃的领域，也是极具挑战性的前沿学科之一[24]。利用外生菌根菌与杨树的共生关系，加快林菌复合经营的研究与应用，增加外生菌根菌子实体的产量，对提高林地经济、生态效益有着重大意义。

4.3 综上所述，将来应该充分利用杨树外生菌根的资源，把育苗造林、生态环境治理和食用菌、药用菌开发紧密地结合起来，研究发展林业食用菌、药用菌立体经营模式。