张 静 王洪章 任 昊 殷复伟 吴红燕 赵 斌 张吉旺 任佰朝 戴爱斌 刘 鹏,*

夏玉米根系构型与抗根倒性能间的关系

张 静1王洪章1任 昊1殷复伟2吴红燕2赵 斌1张吉旺1任佰朝1戴爱斌3刘 鹏1,*

1山东农业大学农学院 / 作物生物学国家重点实验室, 山东泰安 271018;2泰安市农业技术推广中心, 山东泰安 271000;3东营市东营区农业农村局, 山东东营 257091

探究夏玉米根系构型与抗根倒性能间的关系, 筛选出高抗根倒性能的夏玉米品种, 明确抗根倒玉米的根系特性, 为抗根倒玉米品种选育和玉米抗倒稳产栽培提供理论依据。本试验以黄淮海区域推广种植的104个夏玉米品种为试验材料, 在开花期测定不同品种玉米的根拔力及根系相关性状, 用主成分分析和聚类分析方法对这些夏玉米抗根倒性状进行综合评价, 分析根系形态特征与抗根倒性能间的关系。结果表明, 试验所用的104个品种的根拔力符合正态分布, 其变化范围为862～1092 N。根拔力与节根着生角度、节根条数、节根总条数、节根长度、根干重、产量呈显著正相关性。基于不同玉米品种根系性状综合因子可以将试验品种按抗根倒伏性能由强到弱聚为6类。其中, 抗根倒性强的品种有: 联研155、迪卡517、齐民玉6号、金海13、来玉721、丰乐365、良星579、登海605、登海518、德单179。这一类群玉米品种具有根干重、节根条数、节根总条数、节根着生角度、节根长度、产量均较大的特点。

玉米; 抗根倒伏性; 根系形态; 根拔力

玉米作为全球重要的粮食作物, 种植面积达1.58亿公顷, 年产量近7亿吨, 是产量最高的粮食作物之一[1]。玉米已逐渐成为我国非常重要的饲料、粮食以及必不可少的经济作物[2]。作为重要的粮食作物之一, 玉米虽具有较高的生产潜力, 但由于极端天气发生频率不断增加导致其稳产性能显著降低,因此迫切需要提升玉米的稳产性能[3]。在我国玉米种植面积刚性限制的情况下, 增加总产主要依靠单产水平的持续提高。当前, 玉米单产增加主要依赖于新品种的培育、种植密度的提高及水肥的合理运筹[4]。黄淮海区域种植制度为冬小麦-夏玉米一年两熟制, 夏玉米生育期短, 仅为100～120 d, 自我调节能力低。随着全球气候变暖趋势不断增强, 极端天气发生频率呈逐步增加的态势, 尤其7月下旬至8月上旬强风和强降雨的袭击, 玉米倒伏频率及范围日益增加[5]。玉米倒伏带来诸多不良影响, 影响叶片光合同化产物的运输、降低玉米籽粒结实率和粒重、影响籽粒产量形成等[6]。目前, 倒伏已经逐渐成为黄淮海玉米种植区高产、稳产的关键障碍因素[7-8]。在世界范围内, 倒伏造成玉米每年产量损失至少5%[9]。我国每年因倒伏引起的玉米籽粒产量损失为5%～ 25%, 重发年份倒伏率达80%～90%, 甚至绝收[10]。根据玉米倒伏发生的特点, 学者一般把玉米倒伏分为2种类型: 根系倒伏、茎秆倒伏[11]。根系倒伏指可能是由于植株根系不发达, 玉米植株地上部分连同根系一起发生倾斜或者脱离土壤[12]。在影响玉米抗倒性的株高、穗位高、茎秆强度和根系相关因子中, 根系性状是主要的影响因素, 根系性状对植株抗根倒能力的影响主要体现在根系发育质量和根系构型两方面[13]。玉米根系形态(根系数量、长度、直径、根幅)和干物质重是影响植物锚定和根系抗倒伏能力的重要因素[14]。根冠比、根幅、单位体积内根长和平均直径与根倒伏率相关系数较大, 且与植株根拔力和茎秆抗拉力呈极显著相关, 可作为玉米抗根倒能力的重要评价指标[15]。根系是连接土壤与地上部植株的关键枢纽, 向地上部传输水分与营养, 良好的根系结构是汲取营养、地上部得以生长的重要保证, 也决定物质积累与分配[16]。黄淮海平原区实际调查发现, 近年来, 夏玉米根系倒伏发生率呈明显增加趋势, 且黄淮海地区针对玉米根倒伏的相关研究较少。针对当前极端风雨天气多发、重发限制夏玉米稳产性能的突出问题, 研究明确玉米抗根倒性能与根系性状间的关系, 对于高抗根倒玉米品种的选育具有重要意义[17]。本试验选用黄淮海夏玉米区域推广种植的104个夏玉米品种, 同一地块种植后, 在开花期测量根拔力及其相关的根系性状, 通过差异显著性分析、主成分分析和聚类分析等方法探讨夏玉米根系结构与抗根倒能力之间的关系, 同时筛选出高抗根倒性夏玉米品种, 结果将有助于作物育种工作者培育抗倒伏性能强的玉米品种, 为降低玉米生产中倒伏带来的产量损失提供理论依据与技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验设计

于2021年夏玉米生长季在山东农业大学黄淮海区域玉米技术创新中心(36°18'N, 117°12'E)进行大田试验, 在山东农业大学作物生物学国家重点实验室进行室内试验。该区域属于温带季风气候区。本试验选用黄淮海夏玉米区推广种植的104个夏玉米品种为试验材料(表1)。将各品种按照其适宜种植密度随机排列种植, 小区长5 m、宽3 m, 种植行距为60 cm, 株距按照各品种的适宜种植密度计算。播种6月5日播种, 10月5日收获。试验田土壤类型为壤土, 播种前0～20 cm土层pH 6.8, 有机质含量为11.35 g kg–1, 全氮含量为0.74 g kg–1, 碱解氮含量为56.98 mg kg–1, 速效磷含量为28.01 mg kg–1, 速效钾含量为99.56 mg kg–1。生长期间提供良好的水肥管理和病虫草害综合防治。在各夏玉米品种开花期进行各项指标的测定。

表1 试验用玉米品种

(续表1)

1.2 测定方法

土壤含水量: 测定土壤根拔力的同时, 在试验田中采取五点取样法, 利用土钻取0～20 cm和20～40 cm土层的土壤样品, 称取鲜重后置于105℃的烘箱中烘干。其中烘干的标准为前后2次称重恒定不变。烘干后的重量与烘前土壤的重量差值即为土壤的水分含量。

植株根拔力(root pulling force, RPF): 在各玉米品种开花期, 选择生长情况基本一致的植株, 在距离地面大约30 cm处去除茎秆上部, 便于将植株根系拔出。利用数显式推拉力计(爱德堡HP-3K), 将拉力计传感器连接着宽布带绑在植株茎秆基部, 利用三脚架将力作用在传感器上, 拉着植株垂直往上拔直至植株根被全部拔出, 数显式推拉力计设置显示最大数值模式, 读取拉力计数值并记录, 该数据即为植株根拔力, 单位是N。本试验测定根拔力时0～20 cm和20～40 cm土层的平均含水量分别为14.56%和14.46%。

根系性状的测量: 将测量根拔力拔出的整体根系, 用水将泥沙等冲洗干净。从最上层节根开始, 用量角器逐层测量每条节根与该节根着生点以下垂直的茎秆所成夹角, 取值范围为0～180°, 同一节根层次上的根茎夹角的平均值作为该层节根着生角度(root angle, RA)。之后, 将每一层的节根取下, 记录节根层数(root floor, RF)以及每一节根层次的节根数量(root number, RN), 计算节根总条数(total root number, TRN), 并分层对每层节根的长度进行测量, 同一节根层次所有节根长度的平均长度作为该层节根的节根长度(root length, RL)。

根系干物质量(root dry matter, RDM): 将测完各根系性状指标后的玉米根系放入烘箱中105℃杀青30 min后置于80℃的烘箱烘至恒重, 用0.01 g感重的电子天平测其重, 即为根系干物质重量。

籽粒产量: 每个玉米品种随机选取9.0 m2(5.0 m´1.8 m), 收获此小区内全部果穗进行测产, 计算产量。

1.3 统计分析

试验数据采用Microsoft Excel进行统计处理, 采用数据分析软件SPSS 26.0、Origin 2021对不同玉米品种做差异显著性分析、主成分分析、聚类分析等相关分析和作图。

2 结果与分析

2.1 不同夏玉米的抗根倒性能

所有品种的根拔力符合正态分布(图1), 各品种的根拔力之间存在显著性差异, 其中最小根拔力为862 N, 最大根拔力为1902 N, 平均根拔力为1312.14 N, 标准差为200.835, 变异系数达到15.3%。不同玉米品种部分根系性状的箱式图中, 根干重最大值为35.39 g plant–1, 最小值为8.48 g plant–1, 平均根干重为26.91 g plant–1; 节根层数范围为6～9; 节根着生角度中, 第4层和第5层的节根着生角度相对于其他层节根着生角度偏大, 节根着生角度最大值为81°, 最小值为13°; 节根条数中, 第5、6、7、8层节根条数较多, 前4层平均节根条数为19条; 节根总条数最大值为82条, 最小值为46条, 平均条数为61条; 节根长度中, 第4层到第8层节根长度较长, 最大值可达35.40 cm (图2)。不同玉米品种根拔力和根系性状的变异范围较大, 各指标间存在显著差异, 具有较为丰富的遗传多样性(图1和图2)。

2.2 不同夏玉米品种抗根倒伏相关性状间的相关性分析

由不同夏玉米品种根拔力与根系每一层节根着生角度的相关性分析表可知, 根拔力与第4到8层节根根系着生角度均表现较为显著的正相关关系, 与第8层节根着生角度的相关系数最大, 相关系数为0.658**, 说明节根着生角度越大, 植株根拔力越大, 抗根倒能力越强(表2)。并且, 不同层次节根的着生角度间也大多表现为显著的正相关关系。

图1 各品种根拔力的频率分布及正态分布曲线

图2 各根系性状箱式图

1st: 第1层; 2nd: 第2层; 3rd: 第3层; 4th: 第4层; 5th: 第5层; 6th: 第6层; 7th: 第7层; 8th: 第8层

1st: the first floor; 2nd: the second floor; 3rd: the third floor; 4th: the fourth floor; 5th: the fifth floor; 6th: the sixth floor; 7th: the seventh floor; 8th: the eighth floor.

表2 根拔力与每层节根着生角度的相关性分析

**相关性在0.01水平上显著(双侧)。*相关性在0.05水平上显著(双侧)。

**indicates that the correlation is significant at the 0.01 probability level (two-tailed).*indicates that the correlation is significant at the 0.05 probability level (two-tailed). RPF: root pulling force.

由不同玉米品种根拔力与每层节根条数的相关性分析表可知, 根拔力与8层节根条数都表现为较显著的正相关关系, 其中, 与第6、7层节根条数的相关性较大, 相关系数分别为0.609**、0.624**(表3)。并且, 不同层节根条数也大多表现为显著的正相关关系。由根拔力与总节根条数的相关性散点图可知, 根拔力与节根总条数也呈显著正相关关系, 相关系数为0.870**(图3)。以上结果表明每层节根条数越多, 节根总条数越多, 根拔力越大, 植株的抗根倒伏能力越强。

由不同夏玉米品种根拔力与根系每一层节根长度的相关性分析表可知, 玉米根拔力与第2到8层节根的长度均呈显著正相关关系, 与第7层、第8层节根的相关系数较高, 分别为0.568**、0.666**(表4), 且每层节根的节根长度间也表现为显著的正相关关系。玉米根拔力与节根干重之间也呈显著正相关性, 相关系数达0.671**(图4)。

基于以上分析, 选取第7层节根进行根拔力与根系性状的相关性分析(表5), 由表5可知, 玉米根拔力与根干重、节根条数、节根总条数、节根着生角度、节根长度都呈显著相关性, 说明根干重、节根条数、节根总条数、节根着生角度、节根长度可以作为衡量夏玉米倒伏的相关性指标, 可以通过增大这些指标来适当提高玉米的抗根倒伏性能。

图5更清晰地反映了植株根拔力与根系相关性状的相关性。在根系性状指标之间的相关性分析中, 根干重和节根条数、根干重和节根总条数、根干重和节根长度、节根条数和节根着生角度、节根条数和节根着生角度、节根总条数和节根着生角度、节根总条数和节根长度都存在极显著的相关性。根干重和节根条数、节根着生角度、节根长度都呈正相关, 说明根干重越大, 节根条数、节根着生角度、节根长度越大。节根条数和节根着生角度和节根长度呈显著正相关性。以上分析表明, 提高节根干重、节根条数、节根总条数、节根着生角度、节根长度等有助于提高植株抗根系倒伏能力。

图3 根拔力与节根总条数的关系

图4 根拔力与节根干物质重的关系

表3 根拔力与各层节根根条数的相关系数

**相关性在0.01水平上显著(双侧)。*相关性在0.05水平上显著(双侧)。

** indicates that the correlation is significant at the 0.01 probability level (two-tailed).*indicates that the correlation is significant at the 0.05 probability level (two-tailed). RPF: root pulling force.

表4 根拔力与节根长度的相关性

**相关性在0.01水平上显著(双侧)。*相关性在0.05水平上显著(双侧)。

**indicates that the correlation is significant at the 0.01 probability level (two-tailed).*indicates that the correlation is significant at the 0.05 probability level (two-tailed). RPF: root pulling force.

表5 根拔力与根系性状的相关性

**相关性在0.01水平上显著(双侧)。*相关性在0.05水平上显著(双侧)。

**indicates that the correlation is significant difference at the 0.01 probability level (two-tailed).*indicates that the correlation is significant at the 0.05 probability level (two-tailed). RPF: root pulling force (N); RDM: root dry matter (g plant–1); RN: root number; TRN: total number of roots; RA: root angle (°); RL: root length (cm).

图5 根拔力与根系性状相关性树状图

**相关性在0.01水平上显著(双侧)。*相关性在0.05水平上显著(双侧)。

**indicates that the correlation is significant at the 0.01 probability level (two-tailed).*indicates that the correlation is significant at the 0.05 probability level (two-tailed).

2.3 不同夏玉米品种抗根倒伏相关性状间主成分分析

经主成分分析, 将特征值大于1的主成分予以提取、保留。结果显示, 决定玉米根系抗倒性的3个主成分予以保留, 累计方差贡献值达到83.183% (表6)。

第1主成分中, 节根条数的特征向量最大, 为0.878, 表明节根条数对第一主成分的影响最大, 其次是节根总条数、节根着生角度, 特征向量分别为0.806、0.615, 因此第一主成分反映的是节根条数、节根总条数、节根着生角度与抗根倒性能之间的关系。第2主成分中, 节根总条数的特征向量最大, 为0.776, 该结果表明节根总条数对第2主成分的影响最大, 其次为节根着生角度和节根干物质量, 特征向量比较大, 分别为0.769、0.535。第3主成分中, 节根长度的特征向量最大, 为0.721, 其次为节根着生角度, 特征向量为0.601, 该结果表明节根长度和节根着生角度对第三主成分的影响最大, 并且这些相关性状与根系抗倒伏呈极显著相关(表7)。在这3个主成分中, 节根着生角度的特征向量都比较大, 它对3个主成分的影响都比较大, 因此可以说明节根着生角度是影响植株抗根倒能力的最关键性指标。以上主成分分析结果进一步说明根干重、每层节根条数、节根总条数、节根着生角度、节根长度是影响根系抗倒伏性的关键指标, 且节根着生角度是影响植株根系抗倒性最关键的性状指标。

表6 不同玉米相关根系性状的主成分特征值及累计贡献率

表7 玉米不同根系性状的主成分特征值

RPF: root pulling force (N); RDM: root dry matter (g plant–1); RN: root number; TRN: total number of roots; RA: root angle (°); RL: root length (cm).

2.4 不同夏玉米品种籽粒产量与根系抗根倒性能的关系

将不同夏玉米品种产量与植株根系性状进行相关性分析, 可以得出产量与根拔力、根干重、节根着生角度、节根条数呈显著正相关, 相关系数分别为0.201**、0.259**、0.289**、0.051**, 与每层节根条数、节根总条数无显著相关性。

2.5 不同夏玉米品种根系抗根倒性能相关根系性状的聚类分析

基于不同夏玉米品种的根系综合因子进行聚类分析(图6), 104个夏玉米品种按抗根倒伏能力由强到弱可以分为6类。I类由联研155、迪卡517、齐民玉6号、金海13四个品种组成; II类由来玉721、丰乐365、良星579、登海605、登海518、德单1796个品种组成; III类由新单68、登海6188、桓丰601、齐单805、京农科736、鲁单0169等19个品种组成; IV类由C9256、齐单109、德瑞88、胶玉1号、鑫瑞76、邦玉519等21个品种组成; V类包含金来705、来玉238、金海1911、NK818、登海511、鲍玉3号等26个品种; VI类包含登海606、京科999、中农大688、登海533、来玉317、博信212等28个夏玉米品种。其中, 第I类和第II类属于抗根倒性能较强的类群, 该类群玉米品种节根着生角度、节根长度、根干重、节根条数、节根总条数均较大, 根拔力较大。第V类和第VI类玉米品种属于抗根倒性能较差的类群, 该类群玉米大多表现为节根着生角度、节根长度、根干重、节根条数、节根总条数等根系性状较小, 根拔力较小。

图6 夏玉米品种基于根系性状综合因子得分的聚类分析

结合聚类分析和根拔力大小, 可以从这104个玉米品种中选出抗根倒性能大的10个夏玉米品种, 分别为联研155、迪卡517、齐民玉6号、金海13、来玉721、丰乐365、良星579、登海605、登海518、德单179。它们在根系性状上表现为节根着生角度大, 节根长度大, 节根条数和节根总条数多, 节根干重大。

3 讨论

在玉米育种实践中, 难以育成各部分抗倒性均理想的株型[18]。明确不同玉米品种根系构型与抗倒伏能力间的关系, 可为抗倒伏玉米品种的选育以及减少由倒伏带来的产量损失提供理论依据与技术参考[19]。作物新品种的选育依赖于优异基因的发掘和利用, 农艺性状的鉴定和评价是种质资源研究的基本方法和途径[20]。对种质资源农艺性状的鉴定和分析是研究种质资源最基本的方法和途径[21]。相关性分析是科学评估种质资源的重要手段, 该方法可明晰农艺性状之间的相关性, 进而指导育种者在亲本材料选择的过程中能更好地平衡各性状间的关系以提高育种效率[19]。本研究采用相关性分析、聚类分析等分析方法得出, 在玉米育种时, 可以通过增大玉米节根着生角度、根干重、节根条数、节根总条数、节根长度等根系性状选育出抗根倒性能好的夏玉米品种, 有效地提高夏玉米产量(表5)。

丰光等[22]研究表明, 抗倒性与气生根层数具有显著相关性。Xue等[23]研究表明, 根拔力与根宽呈显著负相关, 与根深宽比呈显著正相关, 根系的垂直发育是耐环境胁迫和抗倒伏玉米品种的重要特征。Bian等[15]研究表明, 夏玉米根倒伏率与植株根拔力、单根气生根平均抗拉力均呈显著相关性; 根幅、单位体积内根长和平均直径等根系性状与根倒伏率相关系数较大, 可作为玉米抗根倒能力评价的辅助依据。根系构型会影响根系抗倒伏性[24]。节根数适中、种子根或节根生长角度陡峭、主根分枝少且较长的根系构型会产生更多深层根系, 从而促进其对深层水分的获取, 影响根系的生长[25]。除根系下扎深度和根系生长角度外, 根数、根长、根表面积、根干重和根冠比也可作为抗倒性鉴定的重要性状[26]。本研究表明, 根拔力与节根着生角度呈显著正相关, 即抗倒性随节根角度的增大而增强, 节根着生角度越大, 玉米根拔力越大, 倒伏率越低(表2); 根拔力与节根条数和节根长度都呈显著正相关, 根拔力大的玉米品种其节根条数较多, 节根较长(图5)。并且, 根拔力与根干重具有显著的正相关, 根拔力越大, 其根干重越高(图4)。因此, 可以通过选育节根着生角度、节根条数、节根总条数、节根长度、根干重高的玉米品种种植以提高玉米抗根倒伏能力。

玉米植株根系与籽粒产量有密切的关系, 健壮的根系可为玉米生长发育提供充足的养分和水分, 从而影响地上部发育, 进而影响籽粒产量[27-29]。根系建成与呼吸消耗需要大量的光合产物, 在土壤胁迫时植物通常回增加光合产物向根系的分配[30], 根冠比增大导致地上部生长速率降低[31]。本研究表明, 产量与根拔力、根干重、节根着生角度、节根条数呈显著正相关, 与每层节根条数、节根总条数无显著相关性。这表明, 在增加根系数量和质量的同时, 应该设法采取措施协调根冠关系, 实现抗根倒性能与根系高吸收性能的同时, 降低根系建成成本与呼吸消耗促进地上部生长发育, 获得较高籽粒产量。

综上所述, 增加节根着生角度、节根条数、节根总条数、节根长度、根干重可以增强玉米抗根倒伏性能, 提高夏玉米籽粒产量。并且, 经不同玉米品种根系性状综合因子聚类分析得出, 这104个试验品种中, 抗根倒伏性强的品种分别为: 联研155、迪卡517、齐民玉6号、金海13、来玉721、丰乐365、良星579、登海605、登海518、德单179等; 抗根倒伏性差的品种分别为: 强盛198、金海2010、禾硕818、强盛339、NK 815、九圣禾2468、中天303、登海533、来玉317、博信212等(图6)。

4 结论

玉米节根着生角度、节根条数、节根总条数、节根长度、根干重可作为衡量玉米抗根倒性强弱的重要指标, 玉米抗根倒性与节根着生角度、节根条数、节根总条数、节根长度、根干重均呈显著正相关性, 作物育种工作者可以通过增大节根着生角度、节根条数、节根总条数、节根长度、根干重等根系性状来增强玉米抗根倒伏性能, 提升增产稳产能力。由聚类分析结果可以将104个夏玉米品种按抗根倒伏性由强到弱进行分类, 抗根倒伏性强的品种分别为: 联研155、迪卡517、齐民玉6号、金海13、来玉721、丰乐365、良星579、登海605、登海518、德单179。在易发生根倒的种植区, 可以推广种植上述抗根倒伏性能强的夏玉米品种。

[1] Ranum P, Juan Pablo Pea-Rosas, MN Garcia-Casal. Global maize production, utilization, and consumption., 2014, 1312: 105-112.

[2] 杨红旗, 路凤银, 郝仰坤, 董兵. 中国玉米产业现状与发展问题探讨. 中国农学通报, 2011, 27(6): 368-373.

Yang H Q, Lu F Y, Hao Y K, Dong B. Discussion on current situation and development of corn industry in China.,2011, 27(6): 368-373 (in Chinese with English abstract).

[3] Bailey-Serres J, Parker J E, Ainsworth E A, Oldroyd G, Schroeder J I. Genetic strategies for improving crop yields., 2011, 575: 109-118.

[4] 李少昆, 赵久然, 董树亭, 赵明, 李潮海, 崔彦宏, 刘永红, 高聚林, 薛吉全, 王立春, 王璞, 陆卫平, 王俊河, 杨祁峰, 王子明. 中国玉米栽培研究进展与展望. 中国农业科学, 2017, 50: 1941-1959.

Li S K, Zhao J R, Dong S T, Zhao M, Li C H, Cui Y H, Liu Y H, Gao J L, Xue J Q, Wang L C, Wang P, Lu W P, Wang J H, Yang Q F, Wang Z M. Research progress and prospect of maize cultivation in China.,2017, 50: 1941-1959 (in Chinese with English abstract).

[5] 王杰, 刘实, 兰玉彬, 陈立文, 郭永青, 王颖. 基于HJ-1A/BCCD数据的玉米倒伏识别方法. 中国农业气象, 2020, 41: 121-128.

Wang J, Liu S, Lan Y B, Chen L W, Guo Y Q, Wang Y. Identification method of corn lodging based on HJ-1A/BCCD data., 2020, 41: 121-128 (in Chinese with English abstract).

[6] 薛军, 李璐璐, 谢瑞芝, 王克如, 侯鹏, 明博, 张万旭, 张国强,高尚, 白氏杰, 初振东, 李少昆. 倒伏对玉米机械粒收田间损失和收获效率的影响. 作物学报, 2018, 44: 1774-1781.

Xue J, Li L L, Xie R Z, Wang K R, Hou P, Ming B, Zhang W X,

Zhang G Q, Gao S, Bai S J, Chu Z D, Li S K. Effects of lodging on field loss and harvest efficiency in mechanical grain harvesting of maize., 2018, 44: 1774-1781 (in Chinese with English abstract).

[7] He C, Poysa V, Yu K. Development and characterization of simple sequence repeat (SSR) markers and their use in determining relationships amongcultivars., 2003, 106: 363-373.

[8] 薛军, 王克如, 谢瑞芝, 勾玲, 张旺锋, 明博, 侯鹏, 李少昆. 玉米生长后期倒伏研究进展. 中国农业科学, 2018, 51: 1845-1854.

Xue J, Wang K, Xie R Z, Gou L, Zhang W F, Ming B, Hou P, Li S K. Advances in studies on lodging of maize at late growth stage.,2018, 51: 1845-1854 (in Chinese with English abstract).

[9] Sekhon R S, Joyner C N. Ackerman A J, McMahan C S, Cook D D, Robertson D J. Stalk bending strength is strongly associated with maize stalk lodging incidence across multiple environments., 2020, 249: 107737.

[10] 杨扬, 杨建宇, 李绍明, 张晓东, 朱德海, 刘哲, 米春桥, 肖开能. 玉米倒伏胁迫影响因子的空间回归分析. 农业工程学报, 2011, 27(6): 244-249.

Yang Y, Yang J Y, Li S M, Zhang X D, Zhu D H, Liu Z, Mi C Q, Xiao K N. Spatial regression analysis of influence factors of maize lodging stress., 2011, 27(6): 244-249 (in Chinese with English abstract).

[11] 赵雪, 周顺利. 玉米抗茎倒伏能力相关性状与评价研究进展. 作物学报, 2022, 48: 15-26.

Zhao X, Zhou S L. Research progress on traits and evaluation of stem lodging resistance in maize., 2022, 48: 15-26 (in Chinese with English abstract).

[12] 田伯红. 禾谷类作物抗倒伏性的研究方法与谷子抗倒性评价. 植物遗传资源学报, 2013, 14: 265-269.

Tian B H. Study method of lodging resistance of cereal and evaluation of lodging resistance in millet.2013, 14: 265-269 (in Chinese with English abstract).

[13] 曹亚娟, 沙莎, 何闻静, 韩霜, 罗红兵, 陈平平, 易镇邪. 玉米籽粒机收影响因素及其栽培调控研究进展. 中国农学通报, 2020, 36(1): 19-23.

Cao Y J, Sha S, He W J, Han S, Luo H B, Chen P P, Yi Z X. Research progress on influencing factors of corn grain harvesting and its cultivation regulation., 2020, 36(1): 19-23 (in Chinese with English abstract).

[14] Berry P M, Baker C J, Hatley D, Dong R, Wang X, Blackburn G A, Miao Y, Sterling M, Whyatt J D. Development and application of a model for calculating the risk of stem and root lodging in maize.2021, 262: 108037.

[15] Bian D H, Jia G P, Cai L J, Ma Z Y, Egrinya Eneji A, Cui Y H. Effects of tillage practices on root characteristics and root lodging resistance of maize., 2016, 185: 89-96.

[16] 谷娇娇, 胡博文, 贾琰, 沙汉景, 李经纬, 马超, 赵宏伟. 盐胁迫对水稻根系相关性状及产量的影响. 作物杂志, 2019, (4): 176-182.

Gu J J, Hu B W, Jia Y, Sha H J, Li J W, Ma C, Zhao H W. Effects of salt stress on root traits and yield of rice., 2019, (4): 176-182 (in Chinese with English abstract).

[17] 宋朝玉, 张继余, 张清霞, 陈希群, 李祥云, 王圣健. 玉米倒伏的类型、原因及预防、治理措施. 作物杂志, 2006, (1): 36-38.

Song C Y, Zhang J Y, Zhang Q X, Chen X Q, Li X Y, Wang S J. Types, causes, prevention and control measures of maize lodging., 2006, (1): 36-38 (in Chinese with English abstract).

[18] 薛军, 王克如, 谢瑞芝, 勾玲, 张旺锋, 明博, 侯鹏, 李少昆. 玉米生长后期倒伏研究进展. 中国农业科学, 2018, 51: 1845-1854.

Xue J, Wang K, Xie R Z, Gou L, Zhang W F, Ming B, Hou P, Li S K. Advances in studies on lodging of maize at late growth stage.2018, 51: 1845-1854 (in Chinese with English abstract).

[19] 黎裕, 李英慧, 杨庆文, 张锦鹏, 张金梅, 邱丽娟, 王天宇. 基于基因组学的作物种质资源研究: 现状与展望. 中国农业科学, 2015, 48: 3333-3353.

Li Y, Li Y H, Yang Q W, Zhang J P, Zhang J M, Qiu L J, Wang T Y. Crop germplasm resources based on genomics: present situation and prospect.2015, 48: 3333-3353 (in Chinese with English abstract).

[20] Kuai J, Yang Y, Sun Y Y, Zhou G S, Zuo Q S, Wu J S, Ling X X. Paclobutrazol increases canola seed yield by enhancing lodging and pod shatter resistance inL.2015, 180: 10-20.

[21] Piera-Chavez F J. Genotypic variation for lodging tolerance in spring wheat: wider and deeper root plates, a feature of low lodging, high yielding germplasm.2020, 258: 107942.

[22] 丰光, 景希强, 李妍妍, 王亮, 黄长玲. 玉米茎秆性状与倒伏性的相关和通径分析. 华北农学报, 2010, 25: 72-74.

Feng G, Jing X Q, Li Y Y, Wang L, Huang C L. Correlation and path analysis of stalk traits and lodging property in maize., 2010, 25: 72-74 (in Chinese with English abstract).

[23] Xue J, Gao S, Fan Y H, Li L L, Ming B, Wang K R, Xie R Z, Hou P, Li S K. Traits of plant morphology, stalk mechanical strength, and biomass accumulation in the selection of lodging-resistant maize cultivars., 2020, 117: 126073.

[24] 杨丽雯, 张永清. 4种旱作谷类作物根系发育规律的研究. 中国农业科学, 2011, 44: 2244-2251.

Yang L W, Zhang Y Q. Study on root development of four upland cereal crops.2011, 44: 2244-2251 (in Chinese with English abstract).

[25] Zhang P, YanY, Gu S C, Wang Y Y, Xu C L, Sheng D C, Li Y B, Wang P, Huang S B. Lodging resistance in maize: a function of root–shoot interactions., 2022, 132: 126393.

[26] Wang Q, Xue J, Chen J L, Fan Y H, Zhang G Q, Xie R Z, Ming B, Hou P, Wang K R, Li S K. Key indicators affecting maize stalk lodging resistance of different growth periods under different sowing dates., 2020, 19: 2419-2428.

[27] Singh V, Oosterom E, Jordan D R. Morphological and architectural development of root systems in sorghum and maize.2010, 333: 287-299.

[28] 春亮, 陈范骏, 张福锁, 米国华. 不同氮效率玉米杂交种的根系生长、氮素吸收与产量形成. 植物营养与肥料学报, 2005, 11: 615-619.

Chun L, Chen F J, Zhang F S, Mi G H. Root growth, nitrogen uptake and yield formation of hybrid maize with different N efficiency., 2005, 11: 615-619 (in Chinese with English abstract).

[29] 易镇邪, 王璞, 屠乃美. 夏播玉米根系分布与含氮量对氮肥类型与施氮量的响应. 植物营养与肥料学报, 2009, 15(1): 91-98.

Yi Z X, Wang P, Tu N M. Responses of roots distribution and nitrogen content of summer maize to nitrogen fertilization types and amounts.2009, 15(1): 91-98 (in Chinese with English abstract).

[30] Bahn M, Lattanzi F A, Hasibeder R, Wild B, Koranda M, Danese V, Brüggemann N, Schmitt M, Siegwolf R, Richter A. Responses of belowground carbon allocation dynamics to extended shading in mountain grassland., 2013, 198: 116-126.

[31] Poorter H, Niklas K J, Reich P B, Oleksyn J, Poot P, Mommer L. Biomass allocation to leaves, stems and roots: meta-analyses of interspecific variation and environmental control., 2012, 193: 30-50.

Relationship between root architecture and root pulling force of summer maize

ZHANG Jing1, WANG Hong-Zhang1, REN Hao1, YIN Fu-Wei2, WU Hong-Yan2, ZHAO Bin1, ZHANG Ji-Wang1, REN Bai-Zhao1, DAI Ai-Bin3, and LIU Peng1,*

1State Key Laboratory of Crop Science / College of Agronomy, Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, Shandong, China;2Agricultural Technology Extension Center, Tai’an 271000, Shandong, China;3Dongying District Bureau of Agriculture and Rural Affairs, Dongying 257091, Shandong, China

To screen out the summer maize varieties with high root-lodging resistance and provide theoretical basis for the breeding of root-toppling resistance maize varieties to achieve resistant to lodging and high and stable yields in summer maize, the relationship between root architecture and root-lodging resistance was studied. In this experiment, to analyze the relationship between root morphology and root lodging resistance, 104 summer maize varieties widely planted in Yellow-Huaihe-Haihe Rivers region were used as materials, and the root pulling force and root related characters of different maize varieties were measured at flowering stage, and were evaluated by principal component analysis and cluster analysis. The results showed that the root pulling force of 104 varieties conformed to normal distribution with a range of 862–1092 N. There was a significant positive correlation between root pulling force and root angle, root numbers, total root number, root length, root dry weight, and yields. Based on the comprehensive root traits of different maize varieties, the experimental varieties were group into six groups according to the root lodging resistance from strong to weak. Among them, the varieties with strong root resistance were as follows: Lianyan 155, Dika 517, Qiminyu 6, Jinhai 13, Laiyu 721, Fengle 365, Liangxing 579, Denghai 605, Denghai 518, and Dedan 179. This group of maize varieties had the characteristics of higher root dry weight, root number, total root number, root angle, root length, and grain yield.

maize; resistance to root lodging; root morphology; root pulling force

10.3724/SP.J.1006.2023.23004

本研究由山东省重点研发计划项目(LJNY202103)和山东省现代农业产业技术体系建设项目(玉米, SDAIT-02-08)资助。

This study was supported by the Shandong Province Key Research and Development Project (LJNY202103) and the Shandong Agriculture Research System (Maize, SDAIT-02-08).

通信作者(Corresponding author):刘鹏, E-mail: liup@sdau.edu.cn

E-mail: zhangjing971209@163.com

2022-01-08;

2022-03-25;

2022-04-20.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20220418.1452.022.html

This is an open access article under the CC BY-NC-ND license (http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/).