王立龙，段育龙，任 伟

（1.中国科学院 西北生态环境资源研究院，甘肃 兰州 730000；2.中国科学院 奈曼沙漠化研究站，内蒙古 通辽 028300；3.吉林省农业科学院 农业生物技术研究所，吉林 长春 130033）

风是一种重要的生态因子，其对植物的整个生长发育过程有着重要的影响[1]。春季大风和沙尘暴是我国北方干旱、半干旱地区的常见天气现象[2]，频繁的春季风沙活动会危害处在苗期的农作物，主要体现为高速空气流动引起的干旱胁迫以及气流中携带的沙粒对植物表面造成的磨蚀损伤[3]，严重时导致农作物大面积减产甚至死亡[4]。近年来，在全球气候变化的背景下，我国北方半干旱区气候暖干化趋势明显，大风、沙尘天气在该区的发生较为频繁，是威胁区域农作物种植和生产的主要风险因素[5]。因此，有关风沙流对当地农作物影响的研究正日益受到关注，相关研究已经涉及形态特征[6]、生理特征[7-8]、光合与蒸腾特征[9-10]等诸多方面。

大豆（Glycine max）是我国主要的油料作物之一，集中种植在东北地区[11]。在东北的半干旱风沙区，每年春季频发的风沙天气常常对大豆幼苗造成严重伤害，导致组织受损，甚至大面积减产[12]。油莎豆（Cyperus esculentus）是原产于北非地区的莎草科（Cyperaceae）莎草属（Cyperus）草本植物，不仅具有耐涝、耐旱、耐盐碱等特点，同时也是当今最具有发展潜力的油料作物[13]。与大豆相比，油莎豆的优点在于适应性强，能够在各类土壤环境下种植，且产油量能够达到大豆的4倍，可能是未来战略性替代大豆的新型油源植物[14]。目前，油莎豆产业化发展的瓶颈主要在收获环节，首先是收获期短，其次是表面泥土去除不充分晾晒时极易霉烂[15]。在沙质土壤环境下，种植油莎豆能够在很大程度上缓解以上问题，因此，在沙漠化地区发展油莎豆产业不仅是拓展油源的新途径，也是助力经济落后地区乡村振兴的重要举措。然而，目前对油莎豆适应风沙环境的规律和特征还知之甚少，有关风沙流胁迫对油莎豆生理特征的影响还未见报道。

本试验在我国北方典型半干旱风沙区的科尔沁沙地进行，以油莎豆和大豆2种油料作物为研究对象，通过野外风洞开展不同风沙流胁迫强度对植物幼苗叶片逆境生理特征的比较分析，对于揭示油莎豆响应风沙流吹袭的逆境生理特征和机制具有重要意义，同时也可为油莎豆在风沙环境下的推广提供科技支撑。

1 材料和方法

1.1 试验区概况

试验区域位于科尔沁沙地腹地的内蒙古通辽市奈曼旗中国科学院奈曼沙漠化研究站（42°58′N，120°41′E），海拔360 m。该区域属温带半干旱大陆性气候，年平均降水量（MAP）约340 mm，约80%的降水集中在5—9月，年平均温度7.0℃，年平均蒸发量约1 900 mm[10]。该区域土地沙漠化严重，地形地貌主要为高低起伏的沙丘，其间交错分布着相对平缓的草甸、灌丛和农田，土壤主要为风沙土和沙质草甸土[16]。受气候变化和人类活动的影响，该区域风沙活动强烈，年平均扬沙天气20～30 d，主要集中在春季（4—5月）。

1.2 材料

本试验以大豆和油莎豆为研究对象，大豆为中黄57，从当地农资市场购买；油莎豆为中油莎1号，由吉林省农业科学院提供。

1.3 试验设计

大豆和油莎豆以盆栽的方式种植，每个盆装25.0 kg流沙，于2021年5月初将大豆和油莎豆种子埋入盆中，每盆种植2株，待种子萌发后，每3 d用Hoagland营养液浇灌1次，待大豆幼苗株高20 cm、油莎豆幼苗株高15 cm时，于2021年6月中旬开展吹袭试验，风沙流吹袭共设4个强度处理（每个处理重复3次），依次为0（CK）、7、10、15 m/s，分别对应蒲福风力等级的0、5、6和8级风，不同风速条件的输沙量分别为0、8.81、37.94、112.49 g/（cm·min），不同风速下沙风洞的输沙量特征见图1。吹袭在上午进行，风沙流吹袭模拟设施为自主设计的野外便携式沙风洞，不同处理的持续吹袭时间均为0.5 h。吹袭处理结束后立即采样，采集的叶片样本由纱布包裹后在液氮中保存，用于各项生理指标的测定。

图1 不同风速下沙风洞的输沙量特征

1.4 测定项目及方法

丙二醛（MDA）含量的测定采用硫代巴比妥酸（thiobarbituric acid，TBA）显色法，单位为nmol/g。超氧化物歧化酶（SOD）活性的测定采用氮蓝四唑（NBT）光化学还原法，过氧化氢酶（CAT）活性的测定采用紫外吸收法，过氧化物酶（POD）活性的测定采用愈创木酚法，3种保护酶活性单位均为U/g。可溶性糖（soluble sugar）含量的测定采用蒽酮比色法，脯氨酸（Pro）含量的测定采用茚三酮显色法[17]。

1.5 数据分析

试验所有数据的统计分析均基于SPSS 20.0统计学软件，采用单因素方差分析（One-way ANOVA）和独立样本t检验（One sample t-test）用于比较不同处理之间的差异。

2 结果与分析

2.1 风沙流吹袭对叶片丙二醛（MDA）含量的影响

由图2可知，不同风沙流强度对大豆和油莎豆幼苗的MDA含量产生了显著影响（P＞0.05）。随着风沙流吹袭强度的增加，油莎豆幼苗MDA含量呈先增加后降低的趋势，大豆幼苗的MDA含量呈逐渐增加趋势。与对照（CK）相比，在7、10、15 m/s风沙流强度下，油莎豆幼苗的MDA含量分别增加了12.6%（P＞0.05）、38.2%（P＜0.05）和21.9%（P＞0.05）；大豆幼苗的MDA含量分别增加了21.3%（P＞0.05）、33.2%（P＜0.05）和43.6%（P＜0.05）。此外，相同处理油莎豆幼苗和大豆幼苗的MDA含量均无显著差异（P＞0.05）。

图2 不同强度风沙流对油莎豆和大豆幼苗丙二醛含量的影响

2.2 风沙流吹袭对叶片保护酶活性的影响

2.2.1 对SOD活性的影响

由图3可知，不同风沙流强度下油莎豆和大豆幼苗叶片SOD活性差异较大。与对照（CK）相比，不同风沙流强度处理油莎豆幼苗的SOD活性均显著降低（P＜0.05），在10 m/s风沙流强度下达到最低，为51.03 U/g，低于对照（CK）39.8%。大豆幼苗的SOD活性总体呈现先升高后降低的趋势，在7 m/s风沙流强度下为52.59 U/g，较对照（CK）增加了19.3%；在15 m/s的风沙流强度下为39.20 U/g，较对照（CK）下降了11.1%；不同处理与对照（CK）相比均未达到显著水平（P＞0.05）。通过对2种作物的比较发现，只有在10 m/s风沙流强度下大豆和油莎豆幼苗的SOD活性差异不显著（P＞0.05），其他风沙流强度下油莎豆SOD活性均极显著高于大豆（P＜0.01）。

图3 不同强度风沙流对油莎豆和大豆幼苗SOD活性的影响

2.2.2 对POD活性的影响

由图4可知，与对照（CK）相比，油莎豆的POD活性表现出随风沙流强度增加先下降而后上升的趋势，大豆的POD活性表现出随风沙流强度增加先上升而后下降的趋势。油莎豆POD活性在15 m/s风沙流强度下最高，为22.81 U/g，比对照（CK）高41.2%，差异显著（P＜0.05）；大豆POD活性在10 m/s风沙流强度下最高，为21.65 U/g，比对照（CK）高18.7%，差异显著（P＜0.05）。2种作物POD活性在相同处理下均无显著差异（P＞0.05）。

图4 不同强度风沙流对油莎豆和大豆幼苗POD活性的影响

2.2.3 对CAT活性的影响

由图5可知，与对照（CK）相比，油莎豆幼苗的CAT活性随风沙流强度增加呈现先下降后上升的变化趋势，在7 m/s风沙流强度下活性最低，为42.83 U/g，在15 m/s风沙流强度下活性最高，为62.50 U/g，二者之间差异显著（P＜0.05）；大豆幼苗的CAT活性呈现随风沙流强度的增加而上升的趋势，变化幅度与对照（CK）相比均未达到显著水平（P＞0.05）。此外，2种作物的比较结果显示，无论在对照组还是在风沙流吹袭条件下，CAT活性在油莎豆和大豆之间差异均不显著（P＞0.05）。

图5 不同强度风沙流对油莎豆和大豆幼苗CAT活性的影响

2.3 风沙流吹袭对叶片渗透调节物质的影响

2.3.1 对脯氨酸（Pro）含量的影响

由图6可知，风沙流吹袭显著改变了油莎豆和大豆幼苗叶片中渗透调节物质的含量（P＜0.05）。油莎豆幼苗脯氨酸（Pro）含量随风沙流强度的增加明显上升，在10、15 m/s风沙流强度下分别为18.43、22.73 μg/g，较对照（CK）分别高21.1%和49.3%，均差异显著（P＜0.05）；大豆幼苗脯氨酸（Pro）含量也呈现随风沙流吹袭强度的增加而上升的趋势，在15 m/s风沙流强度下为17.33 μg/g，较对照高60.30%，差异显著（P＜0.05）。2种作物脯氨酸（Pro）含量在相同处理下呈显著差异（P＜0.05）或极显著差异（P＜0.01）。

图6 不同强度风沙流对油莎豆和大豆幼苗脯氨酸含量的影响

2.3.2 对可溶性糖含量的影响

由图7可知，油莎豆幼苗可溶性糖含量的变化与脯氨酸一致，即随风沙流强度的增加呈上升趋势，在10、15 m/s风沙流强度下分别为18.70、20.96 mg/g，较对照（CK）分别增加34.20%和50.30%，差异显著（P＜0.05）；大豆幼苗的可溶性糖含量呈现先下降后上升的趋势，在7、10 m/s的风沙流强度下分别为11.77、11.95 mg/g，与对照（CK）相比分别降低27.50%和26.40%，差异显著（P＜0.05），在15 m/s风沙流强度下为15.76 mg/g，低于对照（CK）2.90%，差异不显著（P＞0.05）。2种作物比较结果显示，油莎豆幼苗的脯氨酸和可溶性糖含量在各处理下均显著高于大豆。

图7 不同强度风沙流对油莎豆和大豆幼苗可溶性糖含量的影响

3 讨论与结论

风是影响植物生长发育的重要环境因子，植物的形态特征和生理功能的变化与风的作用关系密切[18]。本试验结果表明，随着风沙流吹袭强度的增加，油莎豆和大豆幼苗的MDA含量均显著上升，说明大豆和油莎豆在风沙流吹袭作用下均受到明显的膜质过氧化损伤，这与有关风沙流吹袭对樟子松生理特征影响的研究结果一致[8]。其原因主要是由于风的持续吹袭会极大地加速叶片表面的空气流动，产生水分胁迫，进而引起MDA含量的上升[19-20]。油莎豆叶片MDA含量在10 m/s风沙流强度下达到最大，在15 m/s风沙流强度下开始下降，说明风沙流吹袭对油莎豆的膜质过氧化损伤在本试验条件下是可逆的。相比之下，大豆叶片的MDA含量始终呈上升的趋势，在15 m/s风沙流强度下达到最高值，说明大豆叶片中MDA累积的量已导致植物细胞中电解质泄漏急剧增加，损伤已经达到不可逆的程度。MDA变化趋势的差异表示在风沙流胁迫条件下油莎豆应对叶片膜质过氧化的调节能力可能比大豆更强。

保护酶是植物应对过氧化损伤时的防御性蛋白，其活性的变化直接参与植物对逆境胁迫的响应[21]。本试验发现，油莎豆幼苗的SOD、POD和CAT活性随风沙流强度的增加呈现波动式变化，其中，SOD和CAT 2种酶活性均表现为先显著下降后又显著上升，而POD活性则表现为轻微下降后显著上升。这种波动式的变化在受风沙流胁迫的玉米和樟子松中同样存在[8，22]。虽然油莎豆幼苗不同保护酶的变化趋势不尽相同，但共同点在于当处于15 m/s的风沙流吹袭下，3种保护酶的活性均显著高于7 m/s风沙流强度，说明油莎豆体内的保护酶系统被激活，对响应风沙流胁迫起到一定的保护作用。与油莎豆不同，大豆幼苗的POD活性仅在10 m/s风沙流强度下显著高于对照，而SOD和CAT活性在不同风沙流强度下与对照相比差异均不显著，说明风沙流胁迫对大豆体内保护酶系统的激活程度相对有限。这可能与机械损伤造成的影响有关，因为风沙流是气固两相的混合体，其中的沙粒会直接击打在植物体表面，使植物形态和生理结构受损[3]。油莎豆为莎草科植物，叶片革质且为狭长的三棱形，面对风沙流吹袭表现出良好的韧性，且叶片之间不会产生相互击打，而大豆为纸质的宽卵形叶片，即便是本试验中最低的风沙流强度也对其产生了明显的机械损伤。有研究发现，机械损伤会显著降低杨树叶片SOD和CAT活性[23]。因此，严重的机械损伤可能在一定程度上抑制了大豆叶片保护酶系统对风沙流胁迫的响应。

研究表明，渗透调节作用是植物面对环境变化，尤其是水分胁迫时的重要响应对策，可溶性糖和脯氨酸在该过程中扮演着重要角色[24-25]。风沙流吹袭能够使叶片表面空气流动急剧加快，增加了水分的蒸腾耗散，从而间接产生干旱胁迫[1]。本试验结果表明，随着风沙流胁迫强度的增加，油莎豆幼苗的脯氨酸和可溶性糖含量均表现为显著增加的趋势，说明在各处理下，油莎豆叶片中的脯氨酸和可溶性糖均发挥了渗透调节作用。与油莎豆不同，大豆叶片中起渗透调节作用的物质主要是脯氨酸，而非可溶性糖。本试验结果表明，可溶性糖和脯氨酸是植物响应风沙流胁迫过程中重要的渗透调节物质，这与之前有关风沙流对樟子松影响的研究结果是一致的[8]。

风沙流吹袭对油莎豆幼苗的影响主要是水分胁迫，对大豆幼苗的影响除水分胁迫之外还有明显的机械损伤。风沙流吹袭后大豆和油莎豆的叶片均发生了不同程度的膜质过氧化损伤。对于油莎豆来说，3种保护酶（SOD、POD、CAT）均表现出一定的清除氧自由基的能力，其中，CAT和POD 2种保护酶起主要作用。与油莎豆不同，在风沙流胁迫下，SOD、POD和CAT对大豆幼苗的保护作用非常有限，这与其受到强烈机械损伤有关。此外，油莎豆叶片中的可溶性糖和脯氨酸在各风沙流吹袭强度下均发挥了渗透调节作用，而大豆幼苗中起渗透调节的主要是脯氨酸。相比之下，油莎豆能够比大豆更好地避免风沙流胁迫造成的伤害。