王平喜,周一帆,索秋生,崔甜甜,谢金良,陈士林

（1.河南科技学院生命科技学院,现代生物育种河南省协同创新中心,河南 新乡453003;2.武陟县农业示范中心,河南 焦作 454950）

玉米是世界上重要的粮、经、饲兼用作物[1].玉米作为我国三大主要粮食生产作物之一,自2012年开始,玉米已超过稻谷成为产量第一位的粮食作物[2].随着人们对肉类食品需求量的日益增加,饲用玉米的用量也相应增加,故需重视玉米的供给[3].黄淮海作为我国玉米主产区之一,其玉米生育期内常出现强对流天气,容易发生植株倒伏,从而影响籽粒灌浆[4].据研究统计,我国由于倒伏直接导致玉米减产5%～20%,严重时出现绝收现象[5-7].因此,需构建合理株型,降低植株高度和穗位高度,减少倒伏的发生,进而达到高产稳产的目标.自20 世纪60年代以来,国内外育种专家就着手开展玉米株型育种方面的相关研究.赖仲铭等[8]研究表明,玉米株型性状不但与抗倒、抗病、抗逆等有关,还影响群体内的光分布.Wang 等[9]明确了不同密度下玉米穗位叶的遗传机制,并且叶长、叶宽和叶夹角具有较高的遗传力.刘广周[10]研究了高产玉米的冠层结构和株型特征,明确了在密植条件下高产的关键是合理的群体结构.Huang 等[11]认为在高株型密度下,玉米产量波动的主要原因在于中层冠层对光的截留,较大的叶面积是增加或保持产量的关键.霍成斌等[12]研究表明玉米株型通过影响群体的叶片伸展方向,光在群体冠层中的分布、叶间隙通透性、植株对光能的截获能力及抗倒性、抗旱性,影响群体产量.Chau[13]研究表明,叶向值与产量具有相关性,且与玉米理想株型相接近的玉米植株具有较大的叶向值和较高的产量. 王庆成等[14]从群体库源关系中的“源”入手,表明紧凑型玉米植株群体的光合速率较高是增产的重要原因.李宁等[15]认为植株密度对于产量有着重要影响,占优势株型为紧凑型植株.赵久然[16]认为理想株型的玉米应具有大而深的根系、开叶距、坚实的茎秆、较小的雄穗和紧凑的株型.从整体上说,理想株型育种主要是从叶部性状和茎秆性状等方面进行选择.

本研究以优良玉米自交系PH6WC 和郑58 为亲本构建的永久性F2 家系为研究材料,对该群体的株高、穗位高、穗上高、雄穗长、穗上节间数、穗上平均节间长等6 个株型性状分别进行灰色关联度分析和通径分析,旨在为玉米株型育种提供理论参考.

1 材料和方法

1.1 试验材料

本研究是以优良玉米自交系PH6WC（先玉335 的母本）和郑58（郑单958 的母本）构建的291 个永久性F2 家系为试验材料.该群体的构建过程如下：2015年夏配制了PH6WC 和郑58 的杂交组合F1,2015年冬在海南种植F1,经过人工套袋自交得到F2,之后采用单粒传的方法,南繁北育多代自交,得到F7 代RIL 家系.2019年冬季,在海南种植这194 个RIL 家系,将这194 个RIL 家系随机分成两组,每组包含97个重组自交系,从两组中随机各选择1 个重组自交系组成一个杂交组合,然后再从剩余的材料中各选出1 个重组近交系进行组配,依次类推,通过一轮杂交可组配出97 个杂交组合;经三轮随机交配,可获得291（97*3=291）个杂交组合.在组配过程中,要保证每个重组近交系在每轮的组配过程中只利用一次.

1.2 试验方法

2020年夏季,在河南科技学院辉县校区试验田进行种植,采取随机区组试验设计,单行区种植,行长4 m,行距0.6 m,株距0.2 m,重复2 次.2021年夏季,设河南新乡、河南洛阳、河北邢台三个试验点,单行区种植,行长4 m,行距0.6 m,株距0.2 m,重复3 次.整个田间试验采取完全随机区组试验设计,试验田的管理措施同当地生产管理一致.

对于不同的玉米家系,测量的株数为5 株,测量的主要农艺性状为株高（Plant height, PH）、穗位高（Ear height,EH）、穗上高（Plant height above ear,PHAE）、雄穗长（Tassel length,TL）、穗上节间数（Internode number above ear,INAE）、穗上平均节间长（Average internode length above ear,AILAE）,分别记作X1、X2、X3、X4、X5、X6.测定方法如下,株高（X1）：由地表到玉米植株雄穗顶端的高度,用cm 表示;穗位高（X2）:植株从地表到果穗柄着生节的高度,用cm 表示;穗上高（X3）:植株从果穗柄着生节到雄穗顶端的高度,用cm 表示;雄穗长（X4）:植株雄穗的穗颈节至雄穗顶端的长度,用cm 表示;穗上节间数（X5）:植株果穗柄着生节以上的节间的数目;穗上平均节间长（X6）:植株果穗柄着生节以上所有节间长度总和除以穗上节间数,用cm 表示.

1.3 统计分析

采用Microsoft Excel 2010 和SPSS 17 统计学软件进行数据的统计分析、通径分析和灰色关联分析,并根据邓聚龙[17]提出的理论,分别将本研究选用的株型性状视为同一系统.在对株高与5 个株型性状的关系进行分析时,将株高作为参考数列,其余各株型性状作为比较数列;在对5 个株型性状间的相互关系进行分析时,各株型性状分别作为相应的参考数列和比较数列.灰色关联度分析和通径分析具体步骤分别参考王平喜等[18]、张琪等[19]和杜家菊等[20]的相关内容.

2 结果与分析

2.1 玉米永久性F2 群体株型性状的统计分析

对该玉米永久性F2 群体不同家系株型性状的描述统计分析结果如表1所示.

表1 玉米永久性F2 群体株型性状的统计分析Tab.1 Statistical analysis of plant type traits of immortalized F2 population

由表1可知,各玉米品系的穗上节间数峰度的绝对值大于1.00,表明这个性状的表型分布呈现一定程度的偏态分布;而其他农艺性状的偏度和峰度的绝对值均小于1.00,表明这些性状的表型分布呈正态分布.此外,各玉米品系的穗位高变异系数最大为10.51%,其次是雄穗长变异系数为10.45%,说明该群体家系间的穗位高和雄穗长的差异显著,改良空间较大;穗上节间数的变异系数最小,为5.87%,说明该群体家系间的穗上节间数的差异不显著,改良空间较小.

2.2 玉米永久性F2 群体各株型性状与株高的关联度分析

以291 个玉米永久性F2 家系的各株型性状作为比较数列,株高指标作为参考数列进行关联度分析,结果如表2所示.

表2 玉米永久性F2 群体各株型性状与株高的关联度及排序Tab.2 Correlation degree and rank of plant height and plant type traits of immortalized F2 population

由表2可知,各株型性状与株高关联度大小排序为:穗上高（0.830）>穗位高（0.764）>穗上平均节间长（0.759）>穗上节间数（0.715）>雄穗长（0.702）.根据灰色关联度分析原则可知,关联度大的数列与参考数列关系紧密,关联度小的数列与参考数列关系疏远,因此穗上高与株高的关联度最大,关系最紧密,说明穗上高对株高影响最大,要想得到合理株高,必须注重对穗上高的控制;雄穗长与株高关联度最小,关系最为疏远,说明雄穗长对株高的影响最小,在控制株高时可适当降低对雄穗长的要求.

2.3 玉米永久性F2 群体株型性状的关联度分析

以291 个玉米永久性F2 家系的各株型性状为参考数列,其他性状为比较数列,构成关联度矩阵,分别进行关联度计算,结果如表3所示.

表3 玉米永久性F2 群体主要农艺性状间的关联度及排序Tab.3 Correlation matrix of degree analysis among five plant type traits of immortalized F2 population

由表3可知,株高与其他主要农艺性状的关联度依次为:穗上高>穗位高>穗上平均节间长>穗上节间数>雄穗长,其中穗上高对株高的影响较大.

穗位高与其他主要农艺性状的关联度为:株高>穗上平均节间长>穗上高>穗上节间数>雄穗长,其中株高对穗位高的影响较大.

穗上高与其他主要农艺性状的关联度为:株高>穗上平均节间长>穗上节间数>雄穗长>穗位高,其中株高对穗上高的影响较大.

雄穗长与其他主要农艺性状的关联度为:穗上高>株高>穗上节间数>穗上平均节间长>穗位高,其中穗上高对雄穗长的影响较大.

穗上节间数与其他主要农艺性状的关联度为:穗上高>株高>雄穗长>穗位高>穗上平均节间长.其中穗上高对穗上节间数的影响较大.

穗上平均节间长与其他主要农艺性状的关联度为:穗上高>株高>穗位高>雄穗长>穗上节间数,其中穗上高对穗上平均节间长的影响较大.

2.4 玉米永久性F2 群体株型性状的相关性分析

对玉米永久性F2 群体株型性状的相关性分析结果如表4所示.

表4 永久性F2 群体株型性状的相关性分析Tab.4 Correlation Analysis of plant type traits of immortalized F2 population

由表4可知,多数性状间存在显著正相关,其中株高与穗上高相关系数最大（r=0.872）,穗上节间数与穗上平均节间长相关系数最小,呈负相关（r=-0.006）,株高与其他5 个株型性状间均为显著正相关,其相关系数大小排序为:穗上高>穗位高>穗上平均节间长>穗上节间数>雄穗长,这与前面关联度分析的结果相一致.

2.5 玉米永久性F2 群体株型性状的通径分析

为了进一步研究各性状间的相互关系,我们以玉米永久性F2 群体的291 个家系的株高为因变量,其他株型性状为自变量,进行通径分析,估算出各株型性状与株高间的相互影响,结果如表5所示.

表5 玉米永久性F2 群体株型性状与株高的通径分析Tab.5 Path analysis of plant type traits of immortalized F2 population

由表5可知,各株型性状对株高直接影响的排序为:穗上高（0.717）>穗位高（0.496）>穗上平均节间长（0.015）>雄穗长（0.010）>穗上节间数（0.005）,间接影响排序为:穗上平均节间长（0.674）>穗上节间数（0.459）>雄穗长（0.390）>穗位高（0.190）>穗上高（0.155）.

穗位高对株高的影响：穗位高通过直接作用对株高的影响较大,间接作用与直接作用的效应和（0.686）小于穗上高.

穗上高对株高的影响：穗上高对株高的直接作用最大,远超其他株型性状的直接作用,但效应和（0.872）最大,说明穗上高主要通过直接作用影响株高.

雄穗长对株高的影响：雄穗长对株高的直接作用很小,主要是通过穗上高的间接作用（0.359）影响株高,但间接作用与直接作用的效应和最小（0.400）.

穗上节间数对株高的影响：穗上节间数对株高的直接作用最小,但通过穗上高的间接作用高于雄穗长,间接作用与直接作用的效应和（0.464）略大于雄穗长,说明穗上节间数的间接作用大于雄穗长.

穗上平均节间长对株高的影响：穗上平均节间长对株高的直接作用小,但其间接作用最大,间接作用与直接作用效应和（0.689）与穗位高效应和（0.686）相差不大,与前面关联度分析结果基本一致.

综上所述,各株型性状与株高的间接作用与直接作用效应和排序为：穗上高（0.872）>穗上平均节间长（0.689）>穗位高（0.686）>穗上节间数（0.464）>雄穗长（0.400）,这与关联度分析结果基本一致,其中穗上高主要通过直接作用影响株高,穗上平均节间长主要通过间接作用影响株高,穗位高主要通过间接与直接的综合作用影响株高.

3 结论与讨论

本研究对291 个永久性F2 家系的6 个株型性状分别进行了灰色关联度分析和通径分析,尝试探究不同株型性状间的关系.灰色关联度分析表明,5 个株型性状与株高的关联度大小依次为：穗上高>穗位高>穗上平均节间长>穗上节间数>雄穗长,其中穗上高与株高关联最大.这与李清超等[21]认为株高与穗位高关联度最大的结果不同,可能是由于试验群体的不同所致.穗上高与株高关联最大,在构建合理株型时应重点考虑;株高与雄穗长关联最小,可能是两者空间关联度较小.通径分析表明,穗上高、穗位高、穗上平均节间长对株高有直接影响,穗上平均节间长效应和为0.689,穗位高效应和为0.686,其中穗上平均节间长通过与穗位高的相互作用表现出较高的间接影响.各株型性状与株高的间接作用与直接作用效应和排序为：穗上高（0.872）>穗上平均节间长（0.689）>穗位高（0.686）>穗上节间数（0.464）>雄穗长（0.400）.这与灰色关联度分析结果基本一致,其中穗上高主要通过直接作用影响株高,穗上平均节间长主要通过间接作用影响株高,穗位高主要通过间接与直接的综合作用影响株高.因此,在进行玉米株型选育时不仅要注意穗上平均节间长所产生的直接影响相对较低的问题,还要从穗上高性状入手,从而获得具有优异株型的玉米品系.

此外,对株型性状的统计分析表明,各玉米品系的穗位高、穗上高、雄穗长变异系数较大,其中穗位高为10.51%,具有明显的数量遗传特征,易受环境材料等因素的影响,这与陈灿等[22]研究结果相似.株高、穗上平均节间长、穗上节间数的变异系数较小,其中穗上节间数的变异系数最小,为5.87%.株型性状的相关性分析表明,穗位高与雄穗长、穗上节间数不显著相关;雄穗长和穗上平均节间长为显著相关;穗上平均节间长和穗上节间数为不显著负相关外,其余均为极显著相关.其中株高和穗上高极显著相关(r=0.872）这与周远和等[23]研究结果相同.刘玄等[24]认为株高与穗位高存在显著的正相关,而师亚琴等[25]和进茜宁等[26]认为株高与穗位高存在极显著的正相关,这与本试验结果相符合.另外,进茜宁等[26]研究认为穗位高和雄穗长呈极显著负相关,本研究表明两者关系为不显著相关,可能与材料以及测定方法有关.

综上所述,本试验运用灰色关联度结合相关性分析和通径分析验证的方法对不同性状进行对比分析,所得结论基本一致.由此可知在不同地区进行玉米株型选育时,要注重对穗上高、穗位高和穗上平均节间长的控制,适当放宽对穗上节间数和雄穗长的控制,进而获得具有理想株型的玉米品系.