么 越，荣 丹，唐梦瑜，姜 明，于莹莹，张越涵，于明航

（牡丹江师范学院生命科学与技术学院，黑龙江 牡丹江 157012）

羊肚菌（Morchella spp.），又称羊肚菜、羊肚蘑、编笠菌，属子囊菌亚门（Ascomycotina） 盘菌纲（Discomycetes） 盘 菌 目（Pezizales） 羊 肚 菌 科（Morchellaceae） 羊肚菌属（Morchella），是珍贵的食药兼用菌。由于其表面不平整，既似蜂巢状，又似羊肚状，因而得此名。羊肚菌种类众多，分布广泛。相关调查研究显示[1-4]，目前羊肚菌约有28 种，其中分布于我国的有8 种。由于羊肚菌中氨基酸、蛋白质和不饱和脂肪酸种类丰富，因而一直作为极具营养价值的食用菌被人们所喜爱。除了营养价值较高外，羊肚菌还含有多种活性物质，在降血压、降血脂、预防动脉粥样硬化、保肝、抗肿瘤、抗氧化、增强免疫力、抗疲劳等方面也有较高的药用价值。

1 羊肚菌中的活性物质

1.1 多糖

多糖是食用菌中一种重要的活性成分。范三红等[5]利用HPLC 和HPGPC 法测定羊肚菌多糖组分，结果表明羊肚菌多糖中含有鼠李糖、葡萄糖、甘露糖、半乳糖以及阿拉伯糖。余梦瑶等[6]对尖顶羊肚菌（Morchrella conica） 菌丝体胞外多糖分离得到单一多糖MEP3A，用HPLC-ELSD 分析其成分，发现仅含甘露糖。Zhang 等[7]通过碱辅助提取，从羊肚菌子实体中分离纯化出一种新型多糖FMP-2，其相对分子质量为1.09×106Da，其组成包括阿拉伯糖、半乳糖、葡萄糖醛酸、葡萄糖和甘露糖。

1.2 多酚

多酚是一种在保持健康方面具有潜在功能的化合物，大部分食用菌中均含有多酚。羊肚菌中的多酚化合物是其主要活性成分之一，具有抗氧化的功效，羊肚菌清除自由基能力与其多酚含量高度相关[8]。翟飞红等[9]提取了香菇（Lentinus edodes）、真姬菇（Hypsizigus marmoreus）、羊肚菌子实体中的抗氧化物质，采用福林酚比色法测定了多酚含量，结果表明羊肚菌中多酚含量最高，抗氧化能力和还原能力最强。卢可可等[10]以新疆、云南和西藏3 个产地的尖顶羊肚菌为原料提取酚类物质，测定多酚的组分以及抗氧化活性，结果表明3 个产地的尖顶羊肚菌多酚中均含有酚酸和黄酮，但含量差异较大；其中产自西藏的尖顶羊肚菌中多酚对DPPH 自由基清除能力最强，新疆羊肚菌中多酚对ABTS 自由基的清除能力最强。

1.3 三萜类物质

三萜类成分大多存在于植物中，存在状态一般为游离形式或与糖结合成苷或酯的形式，具有多方面的生物活性，因此在医学方面应用广泛。但多数植物体内的三萜含量较低，扩大化生产困难[11]。研究发现食用菌中的三萜物质具有良好的抗氧化和抗肿瘤等生理功能[12-13]。羊肚菌中三萜物质具有抗氧化和抗肿瘤的生理功能，郭睿昕[14]利用响应面法优化了羊肚菌中萜类物质的提取条件，当固液比为1 ∶23.9、乙醇体积分数为60.90%、超声功率为700.21 W、超声时间为25.46 min 时，提取量为35.16 mg·mL-1；用DPPH 法测定三萜物质抗氧化活性，清除率可达到40%，说明其具有良好的抗氧化能力；同时，羊肚菌中的萜类物质也能显著抑制人肝癌HepG-2 细胞、人宫颈癌HeLa细胞、人结肠癌HT-29 细胞和人前列腺癌PC-3细胞的增殖生长。

1.4 氨基酸

张航等[15]以云南省6 个州（市） 新鲜羊肚菌为原材料制成匀浆，后用酸进行水解处理，使用氨基酸自动分析仪测定其氨基酸含量，结果显示云南羊肚菌中均含有所测的16 种氨基酸，并且天门冬氨酸的和谷氨酸含量最高；表明云南羊肚菌中氨基酸含量丰富，这也是羊肚菌具有独特鲜味的原因之一。谢丽源等[16]研究结果表明，羊肚菌中必需氨基酸种类丰富，鲜味氨基酸占比大，因此味道佳。

1.5 脂肪酸

含有丰富的脂肪酸是羊肚菌具有良好药用价值的原因之一[17]。赵瑞华等[18]对陕北地区人工栽培和野生繁育的羊肚菌进行营养成分分析，结果表明，2种不同栽培模式下生长的羊肚菌中均含有饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸，且野生繁育的羊肚菌中不饱和脂肪酸的含量更丰富，主要为油酸和亚油酸。张楠等[19]对野生羊肚菌和梯棱羊肚菌（M. importuna） 的菌柄进行成分分析，结果表明梯棱羊肚菌菌柄中不饱和脂肪酸含量更高，其中单不饱和脂肪酸含量显著低于多不饱和脂肪酸含量，多不饱和脂肪酸以亚油酸为主。

1.6 其他营养成分

羊肚菌含有多种蛋白质和维生素，是一种营养丰富的食用菌。乔俊等[20]通过对比不同地区的野生羊肚菌与人工栽培羊肚菌的营养价值，发现野生羊肚菌和人工栽培羊肚菌均含有丰富的蛋白质和纤维素，少量的脂肪。但人工栽培羊肚菌比野生羊肚菌的粗蛋白、粗脂肪和粗纤维的含量高；野生羊肚菌比人工羊肚菌的铁元素和VC 含量高，其他大多数矿质元素和维生素的含量大致相似。不同产地的羊肚菌中蛋白质含量均高于25%，远高于大多数菌类和蔬菜，是素食者的首选。何峰等[21]对林芝地区2种羊肚菌样品进行试验后发现，2 份样品中均含有丰富的常量元素和微量元素，并且钙、硒元素含量较高。

2 羊肚菌的药理作用

由于羊肚菌具有上述的多种活性成分，所以其在提高机体免疫力、抗肿瘤、抗氧化、降血脂、预防动脉粥样硬化、保肝护肝、保护胃黏膜以及抗疲劳等方面具有显著的功效。

2.1 提高机体免疫和抗肿瘤

真菌多糖普遍具有提高机体免疫力的作用。黄瑶等[22]探究了羊肚菌多糖对提高机体免疫功能的作用，结果表明，羊肚菌多糖可有效促进免疫细胞增殖，同时也能显著促进巨噬细胞的吞噬作用，从而起到增强免疫的作用。李敬等[23]从羊肚菌多糖中提取纯化出2 种水溶性多糖MEP1-1 和MEP2-3，结果表明MEP1-1 和MEP2-3 两种多糖对人肺癌细胞具有一定的抑制作用。陈彦等[24]用200 mg·kg-1和400 mg·kg-1的羊肚菌多糖灌胃接种S180 荷瘤的小鼠，含量高的羊肚菌多糖对肿瘤S180 的抑制率也会增高；羊肚菌多糖还可显著提高荷瘤小鼠的T 淋巴细胞百分率、脾脏指数和巨噬细胞吞噬率，表明羊肚菌多糖具有提高免疫力和抗肿瘤能力。

2.2 抗氧化

自由基是当下医学界研究的热点，早在1954 年Harham 就提出衰老的自由基学说，认为衰老过程中的退行性变化是由于细胞正常代谢过程中产生的自由基的有害作用造成的[25]。羊肚菌中的多糖、多酚及萜类物质均具有抗氧化的生理活性。张海信等[26]研究了羊肚菌对大鼠大强度训练中自由基的影响，结果显示灌服羊肚菌粉混悬液的大鼠抗氧化酶活性更高，丙二醛含量下降，表明羊肚菌有清除自由基和抗氧化的能力。Fu[27]通过细胞和动物试验发现，羊肚菌菌丝体胞外多糖可清除自由基且效果明显，具有较强的抗氧化活性。范三红等[28]以野生羊肚菌子实体为原材提取羊肚菌清蛋白，测定其对自由基的清除能力，结果证明羊肚菌清蛋白对羟基自由基和DPPH 自由基的清除作用较强，并且抗氧化基能力与羊肚菌清蛋白浓度呈显著的相关性。

2.3 降血脂和治疗动脉粥样硬化

动脉粥样硬化（atherosclerosis，AS） 是心血管病科最常见的疾病之一。AS 主要是因为动脉内膜受损，脂质在内膜沉积而形成斑块状物质，局部组织由于病变形成类似于米粥样物质，沉积在内膜表面的现象[29]。高血脂是导致AS 的主要原因[30]。李井雷等[31]通过深层发酵培养羊肚菌菌丝体获得胞外多糖，进行胞外多糖降血糖、降血脂能力的测定，结果显示胞外多糖对脂肪酶具有明显的抑制作用，在质量浓度为5 mg·mL-1时，抑制率可高达30%。殷伟伟等[32]用羊肚菌活性提取物灌胃高脂模型小鼠，结果显示在每天灌胃100 mg·kg-1的剂量下，小鼠血清中甘油三酯降低了17.22%，总胆固醇降低了26.82%。Wang 等[33]从羊肚菌中提取多糖，进行低密度脂蛋白（LDLR）缺陷小鼠的动脉粥样硬化的试验，给LDLR 缺陷小鼠饲喂高脂饲料，用溶于生理盐水的羊肚菌多糖对小鼠灌胃15 周，发现羊肚菌多糖可以抑制病变，且可以使血清总胆固醇、低密度脂蛋白胆固醇、甘油三酯水平下降，可以降低血脂和缓解动脉粥样硬化。

2.4 保肝护肝

周丽伟等[34]以羊肚菌水提物为材料对四氯化碳造成的小鼠急性肝损伤进行试验，给药数天后，测定小鼠丙氨酸氨基转移酶、丙二醛、超氧化物歧化酶和血清蛋白的变化，结果表明羊肚菌水提物对肝脏有明显的保护作用。孟波[35]建立了酒精诱导的急性肝损伤小鼠模型，用羊肚菌子实体混悬液对小鼠进行灌胃，发现小鼠谷草转氨酶和丙转氨酶含量降低且肝脏和血液中乙醛脱氢酶的活性有一定提高，表明羊肚菌子实体对酒精造成的肝损伤具有一定的治疗作用。毕博等[36]在羊肚菌多糖对肝损伤小鼠的试验中也得出羊肚菌多糖对肝脏具有保护的作用。

2.5 保护胃黏膜

胃黏膜损伤是所有胃部疾病共有的生理特征，胃黏膜损伤后会表现出胃部胀痛、呕吐、吞酸等症状[37]。魏巍等[38]比较了16 株羊肚菌菌株对胃黏膜的保护作用，发现不同产地的羊肚菌对胃黏膜的保护功能存在差异，试验中尖顶羊肚菌保护胃黏膜能力较强。罗霞等[39]在羊肚菌菌丝体水提液对大鼠急性胃黏膜损伤的保护试验中发现，羊肝菌通过促进胃蛋白酶和胃粘液的分泌可以明显降低胃黏膜的损伤指数，证明其对胃黏膜的修复有一定作用。高明燕等[40]以羊肚菌菌丝体水提液为试验材料，对大鼠的3种溃疡类型进行作用，结果显示羊肚菌菌丝体水提液具有抗胃溃疡的作用。

2.6 抗疲劳

梁宇芝等[41]用经液体培养获得的羊肚菌胞外粗多糖、胞内粗多糖，经葡聚糖凝胶柱分离获得羊肚菌多糖分离组分，对小鼠进行灌胃后让小鼠负重游泳，结果表明，羊肚菌多糖分离组分具有显著的抗疲劳作用。曹亮[42]以小鼠为对象进行抗疲劳试验，连续30 d 给小鼠进行羊肚菌多糖灌胃，结果显示，试验组小鼠体内肝糖原储量提升，表明羊肚菌多糖对小鼠抗疲劳活性具有促进作用。

3 产品开发现状

羊肚菌作为一种珍贵的食用菌，含有丰富的营养物质和活性成分。由于其含有的功能活性成分，使其具有良好的药用价值，广受人们所追捧，因此羊肚菌产品有广阔的市场前景。但羊肚菌鲜品保存周期短，容易变质造成浪费[43]。根据这一情况，现阶段人们已经研制出羊肚菌的相关精深加工产品，如保健品、食品、饮品以及调味料等。部分产品详见表1。

除表1 中羊肚菌单独加工为产品外，也可与其他食用菌一起进行加工。张靖[54]制备了羊肚菌-牛肝菌复合水提物口服液，该产品可以抑制因酒精引起的脂质过氧化，具有良好的保肝效果，可以更大程度的满足人们的需求。虽然羊肚菌现阶段已开发出很多产品，但其产品的开发还有很大的发展空间。

4 展望

目前我国羊肚菌栽培主要形式为开放式无基质栽培，此方式栽培管理较为简单，但是容易受土壤、环境以及气候影响，制约产业的发展[55]。同时羊肚菌栽培也需要在技术、优良菌种的选育及基础研究方面有所突破，保证羊肚菌产量的提升。

羊肚菌由于含有多糖、多酚、三萜、氨基酸、脂肪酸等多种活性成分，因此其具有提高免疫力、抗肿瘤、抗氧化、抗疲劳、保肝护肝、保护胃黏膜以及降血脂等功效。这也使其在产品开发方面具有较好的市场前景。目前已开发出部分羊肚菌保健品、食品以及饮品等，但产品结构单一，不能完全满足人们需求。研究显示羊肚菌中的活性成分还有美白、淡斑及抗衰老等功效，可开发研制护肤品[56]。羊肚菌还具有抗癌功效，今后可以对羊肚菌活性成分进行深入研究，开发抗癌药物，也可以以羊肚菌浸提液、发酵液等为原料进行产品开发，提高羊肚菌的利用率，实现羊肚菌深加工产品类型多元化，提升食用菌产业效益，实现经济与健康的共赢。