王 婧，徐殷蕊，刘子捷，王艳敏 ,毛小涛*，陈 凯

（1 上饶师范学院生命科学学院，江西上饶 334001；2 上饶农业技术创新研究院，江西上饶 334001）

马家柚是指产于江西省上饶市广丰区的地方特产水果，作为八大柚类之一，它是红心柚的一种，其瓤红多汁、酸甜可口，2010 年被批准为地理标志保护产品[1]。2014 年，广丰区马家柚种植面积约9066.7hm2，销售额达3600 多万元；2018 年全区种植面积1.27 万hm2，销售额达4.1 亿元，是广丰现代农业发展和乡村振兴的必然选择[2-3]。但马家柚产业化的同时，果园虫害的发生严重威胁产业健康发展。

目前，马家柚的主要害虫有柑橘潜叶蛾、柑橘红蜘蛛、柑橘锈壁虱、柑橘蓟马和柑橘凤蝶等[4]。其中，柑橘潜叶蛾（Phyllocnistis citrella）是鳞翅目潜叶蛾科下的一种以幼虫潜入柑橘类寄主嫩叶、嫩梢表皮下组织进行为害的昆虫，又称为鬼画符、潜叶虫等。柑橘潜叶蛾是变态发育昆虫，卵椭圆形，无色透明；幼虫体黄绿色，扁平，足退化，老熟时体长4～5mm，在尾部有1 对尾状物，为害期主要发生在幼虫期；成虫银白色，长约2mm，前后翅缘毛较长，前翅中部有一“Y”型纹，基部有2 条黑褐色纵纹[5]。该虫在我国各柑橘产区均有发生，对夏、秋梢为害尤为严重。在华南橘区每年发生12～14 代，福建省一年可发生10 代，四川每年发生9～10 代，并且有世代重叠现象[5]。在上饶市广丰区，柑橘潜叶蛾在马家柚果园也普遍发生，严重的园区马家柚夏梢全部受害，极大地衰弱了树势。但目前关于柑橘潜叶蛾幼虫对马家柚叶片光合参数特征的具体影响还不清楚，因此，对它进行研究，以期为评估柑橘潜叶蛾为害程度及绿色防治提供参考。

1 材料与方法

1.1 主要仪器

相机（尼康，D90），便携式光合测定系统（Portable Photosynthesis System，Li-6400XT）。

1.2 试验材料

供试植株为3 年树龄的马家柚，在自然条件下生长。

1.3 试验方法

1.3.1 马家柚叶片的光合数据检测。在上饶师范学院生态园中种植的马家柚3 龄树苗中，随机选择5 株被柑橘潜叶蛾为害的植株（试验组），5 株未被为害的植株作为对照（对照组）。在为害的植株上随机选择5 片受害叶片，选用仪器自备的红蓝光源，检测净光合速率[Photosynthetic rate（Photo），μmol/m2·s]、胞间二氧化碳浓度[Intercellular CO2concentration（Ci），μmol/mol]、气孔导度[Conductance to H2O（Cond），mol H2O/m2·s]与蒸腾速率[Transpiration rate（Trmmol），mmol/m2·s]这4 项指标，对照组相同生态位的叶片也随机检测上述4 项指标。水分利用效率（WUE）=净光合速率（Photo）／蒸腾速率（Trmmol）[6]。

1.3.2 统计学分析。在本研究中，利用GraphPad Prism 8软件采用双尾t 检验方法进行差异显著性分析，计算出的P 值＞0.05，差异不显著；0.01＜P＜0.05 时，差异显著；P＜0.01 时，差异极显著。

2 结果与分析

2.1 柑橘潜叶蛾为害的马家柚叶片状态

正常马家柚叶片完整、鲜绿，但被柑橘潜叶蛾幼虫为害的叶片，在叶片上形成不规则的虫道，有些嫩枝上也有幼虫虫道出现。在炎热的夏季，极易造成植株失水严重，叶片卷曲、皱褶，影响光合作用。试验观察发现，这种危害作用很难因杀死害虫得到恢复，因此，柑橘潜叶蛾对植物的光合作用损伤严重。

图1 柑橘潜叶蛾为害马家柚叶片（A 正常马家柚植株；B 潜叶蛾为害植株）

2.2 柑橘潜叶蛾对马家柚叶片Photo 和Ci 的影响

由于叶片形状的改变，很容易影响光合作用的速率。为此对柑橘潜叶蛾幼虫为害后的马家柚叶片进行净光合速率检测，发现试验组的净光合速率平均值为3.578μmol/m2·s，正常组为8.632 μmol/m2·s，因此，极显著低于对照组（图2A）。并且，检测发现，柑橘潜叶蛾为害后，相较于未受害的植株，叶片的胞间二氧化碳浓度却极显著增高，平均值达到304.5μmol/mol，而对照组为90.56 μmo/mol，是对照组的3.36 倍,说明柑橘潜叶蛾为害后，叶片的光合速率下降，二氧化碳的利用率低，从而导致胞间二氧化碳浓度高于对照组（图2B）。

图2 柑橘潜叶蛾对马家柚叶片Photo 和Ci 的影响注：试验组为柑橘潜叶蛾为害的植株；对照组为正常植株，下同。

2.3 柑橘潜叶蛾对马家柚叶片Cond 和Trmmol 的影响

柑橘潜叶蛾除了对净光合速率影响以外，同时也检测了对气孔导度和蒸腾速率的影响。由图3 可知，被柑橘潜叶蛾为害以后，马家柚叶片的气孔导度平均值为0.093mol H2O/m2·s，而正常组的叶片气孔导度平均值为0.051mol H2O/m2·s（图3A）。说明马家柚叶片被柑橘潜叶蛾为害以后，显著提高了气孔导度。进一步检测蒸腾速率，同样发现被柑橘潜叶蛾为害的叶片蒸腾速率显著高于未被为害的植株（图3B）。

图3 柑橘潜叶蛾对马家柚叶片Cond 和Trmmol 的影响

3 结语

柑橘潜叶蛾在各大柑橘产区普遍发生，很难根除。同时，柑橘潜叶蛾为害造成的卷叶可以成为螨类等害虫的越冬场所，并且柑橘潜叶蛾幼虫对寄主为害在叶片内形成的虫道有助于溃疡病菌的扩散，这种扩散可以加重柑橘溃疡病的发生[7]。因此，柑橘潜叶蛾一直是柑橘园防治的重要害虫之一。

此外，柑橘潜叶蛾严重影响植物正常生理水平。相关研究表明，柑橘潜叶蛾为害的脐橙叶片丙二醛、蛋白质、可溶性糖含量明显高于健康叶片，SPAD 值明显低于健康叶片[8]。马家柚是江西地理标志农产品，为了更好地说明柑橘潜叶蛾为害对马家柚光合作用的影响，本试验通过对马家柚叶片光合数据检测，发现柑橘潜叶蛾为害后的马家柚叶片净光合速率极显著低于正常叶片，而胞间二氧化碳浓度、气孔导度极显著高于正常叶片，蒸腾速率显著高于正常叶片。

净光合速率可以直接显示光合效率，是植物生长和生产的重要指标，而胞间二氧化碳浓度是影响光合作用的生理生化因子之一[9]。马家柚叶片被柑橘潜叶蛾为害后，净光合速率极显著降低，表明其对马家柚的生长和产量有显著影响，应及时防治。

树木叶片可以根据外界环境的变化调节气孔活动，进而控制蒸腾耗水[10]。本研究发现，被柑橘潜叶蛾为害后的叶片，其气孔导度与蒸腾速率都高于正常的植株叶片，说明被为害叶片蒸腾耗水的调控能力下降，这可能是引起缺水造成其叶片卷曲皱褶的原因。同时，柑橘潜叶蛾为害的叶片水分利用效率为0.887μmol/mmol，而正常叶片的水分利用效率为2.911μmol/mmol，说明叶片被柑橘潜叶蛾为害后，其水分利用效率会降低。光合作用的基本过程是植物利用太阳能将二氧化碳和水合成有机物并释放氧气的过程[11]，而水分利用率表示蒸腾消耗单位质量的水分所同化二氧化碳的量[6]。因此，被柑橘潜叶蛾为害后，马家柚进行光合作用固定等量的二氧化碳条件下，需要消耗更多的水，故被柑橘潜叶蛾为害的马家柚在夏季应及时浇水，有助于其抵抗干旱环境。