廖亦龙，柳武革，王丰*，刘迪林，孔乐，李金华，曾学勤，付崇允，朱满山，马晓智，霍兴

(1 广东省农业科学院水稻研究所/广东省水稻育种新技术重点实验室/广东省水稻工程实验室,广东 广州 510640；2 岭南现代农业科学与技术广东省实验室,广东 广州 510640)

水稻是世界上最重要的粮食作物,全球超过一半人口以稻米为主食。我国水稻播种面积达3 000万hm2,约占全世界播种面积的20%,单产是其他主要水稻种植国平均产量的1.6 倍左右,总产量占全世界产量的40%左右。因此,水稻是我国乃至世界粮食安全至关重要的战略资源之一。水稻杂种优势利用是提高水稻产量最为有效的途径,发展杂交水稻对解决人们温饱和国家粮食安全具有非常重要的现实意义[1]。华南稻区地处我国大陆最南端,气候温暖,雨水充沛,光照充足,自然生态环境优异,适宜水稻生长的有效积温大,生长季节长。由于华南地区优越的气候条件和育种家们的努力,近年来,以广东、广西为代表的华南地区杂交稻育种取得了长足的进展,育成的品种主要有:早熟恢复系R308[2],高配合力恢复系广恢128[3],优质、抗病、耐储存恢复系广恢122[3-6],优质、抗病、多穗型恢复系广恢998[7-11],高配合力广谱型恢复系华占[12-13],长粒优质广谱恢复系桂99[14-15],高配合力、高异交率不育系天丰A、五丰A、荣丰A[16-20],细长粒型、高整精米率优质不育系泰丰A、扬泰A[21-22]等。利用这些不育系与恢复系组配育成的天优998、博优998、优优998、五优998、五优308、优优128、天优128、天优华占、荣优华占、博优桂99 等一系列组合在全国大面积推广,大力促进了我国籼型杂交稻的发展。其中天优998、天优华占、五优308 等成为华南乃至全国区试品种中迟熟和中早熟组的对照品种[3,8,12-13],博优998、秋优998、博优桂99 等成为华南弱感光组区试对照品种[3,8,10-11]。笔者利用华南地区生产上大面积应用的不育系和恢复系配置杂交稻组合,对其杂种F1代的产量性状进行差异性比较和配合力分析,以分析华南杂交稻产量性状的特性和遗传特点。

1 材料与方法

1.1 供试材料

选用华南地区育成并在生产上大面积推广应用的籼型杂交稻不育系天丰A、五丰A、荣丰A 和泰丰A 以及新育成的优质长粒型不育系扬泰A 为母本,恢复系广恢998(R998)、广恢128(R128)、广恢308(R308)、华占、桂99 和明恢63 为父本配置27 个杂交稻组合作为供试材料。由于泰丰A 和扬泰A 配置的组合不够完全,配合力和遗传力分析时,只采用天丰A、五丰A、荣丰A 与6 个恢复系配组的18(3×6)个组合的数据进行分析。

1.2 试验方法

于2021 年晚季在广东省农业科学院广州大丰试验基地进行3 次重复的随机区组试验。7 月24日播种,8 月10 日插秧,每区栽插12 行,每行10株,株行距16.7 cm×20 cm,单株种植,按照普通大田进行肥水管理。水稻成熟后,调查各杂交组合的生育期并各取10 株正常单株进行考种。

1.3 数据分析

利用DPS 7.05 软件对试验数据进行方差分析,采用Duncan 新复极差法进行多重比较和配合力分析。

2 结果与分析

2.1 各不育系所配杂交稻组合的产量性状差异性分析

天丰A 等5 个不育系所配置的杂交组合的产量性状见表1。天丰A 所配置的组合生育期最长,极显著高于其他不育系所配的组合(P＜0.01)；其次是五丰A、荣丰A 和泰丰A 组合,显著高于扬泰A组合(P＜0.05)；而五丰A、荣丰A 和泰丰A 组合则属于同一生育期类型,差异不显著。泰丰A 组合的单株有效穗数最多,与其它不育系组合差异极显著(P＜0.01)；荣丰A 组合的单株有效穗数最少,显著低于其他不育系组合(P＜0.05),说明泰丰A 所配组合的分蘖能力最强,荣丰A 所配组合的分蘖能力最弱。单株实粒数以五丰A 组合最多,其与天丰A、荣丰A 不育系组合差异极显著(P＜0.01)；其次为扬泰A 组合、泰丰A 组合,而天丰A 和荣丰A 组合的单株实粒数则较少。结实率方面,扬泰A、五丰A和荣丰A 组合显著高于泰丰A 和天丰A 组合(P＜0.05),天丰A 组合结实率最低,极显著低于其他不育系组合(P＜0.01)。千粒质量则以荣丰A 组合、天丰A 组合和扬泰A 组合较大,均达到24 g 以上,与千粒质量较小的五丰A 组合、泰丰A 组合差异显著(P＜0.05)。五丰A 和扬泰A 组合产量最高,天丰A 组合的平均产量略低。

表1 各不育系所配杂交组合产量性状Table 1 Yield traits of combinations derived from sterile lines

2.2 各恢复系所配杂交稻组合的产量性状差异性分析

6 个恢复系所配置的杂交组合的产量性状见表2。明恢63 所配置的组合生育期最长,与其他恢复系所配组合差异显著(P＜0.05),其次是桂99；R998、R122、R308 和华占组合的生育期相当,属于同一生育期类型。R998 和R122 组合单株有效穗数最多,与除华占外的其它恢复系所配置组合的单株有效穗数差异显著(P＜0.05)；明恢63 组合的有效穗数最少,但与桂99 组合、华占组合和R308 组合差异不显著,说明R998 和R122 组合的分蘖能力最强。单株实粒数以华占、R308 和R998 组合较多,极显著高于桂99 和明恢63 组合(P＜0.01)。结实率方面,以华占、R308、R998 和桂99 组合较高,明恢63 和R122 组合较低。千粒质量则以明恢63 组合最大,与其他组合均差异极显著(P＜0.01)；其次是桂99、R122 组合,均达到23 g 以上；R998、R308 和华占组合千粒质量较小。明恢63 组合产量最低,与除桂99 外的其它4 个恢复系配置的组合差异显著(P＜0.05)；R998 和R308 组合平均产量较高,但与除明恢63 组合之外的其它组合差异不显著。

表2 各恢复系所配杂交组合产量性状差异性分析Table 2 Yield traits of combination derived from restorer lines

2.3 亲本产量性状一般配合力和遗传力分析

从表3 可以看出,广恢122、广恢998 以及不育系五丰A 具有较好的生育期一般配合力。广恢308、华占、广恢998、天丰A 的单株有效穗数一般配合力较好,分别为5.40、4.51、3.03、2.22,其杂种分蘖力较强,有效穗数较多。广恢308、华占和广恢998 的结实率以及单株实粒数的一般配合力较高,容易配置出结实率高、实粒数多的杂交组合。实粒数多很大程度上是由于结实率高所致。而明恢63和桂99 的结实率一般配合力也比较高,分别达到4.16 和2.85,但其实粒数的一般配合力却比较低,说明它们配置的杂种千粒质量较大,结实率较好,实粒数和有效穗却比较少。广恢122、明恢63、荣丰A、五丰A 的千粒质量一般配合力较高,利用它们配组容易获得大粒型的杂种后代。产量方面,广恢308、华占和天丰A 的一般配合力分别为8.42、4.68和3.84,说明利用它们配组,容易获得高产的杂种后代。

表3 杂交组合亲本产量性状的一般配合力和遗传力表现Table 3 The general combining ability ＆ heritability of hybrids’ parents

从一般配合力方差和特殊配合力方差所占的百分比来看(表3),结实率、产量、单株有效穗数和单株实粒数这4 个产量性状以一般配合力的作用较大,特殊配合力作用相对较小。特别是结实率的一般配合力方差占比达100%,几乎不存在特殊配合力的作用。千粒质量和生育期的一般配合力和特殊配合力方差相差不大。千粒质量、生育期和单株实粒数的广义遗传力较大,分别为50.09%、47.09%和43.95%,说明这几个性状的后代选择效果比较好。单株有效穗数和产量的广义遗传力占比较小,分别只有21.88%和24.00%,说明它们受环境以及基因与环境的互作影响较大,后代选择的效果差。

广义遗传力为基因型方差占表型方差的百分比,基因型方差为加性方差、显性方差、上位性方差之和。狭义遗传力是加性方差占表型方差的百分比,是广义遗传力的一部分[23]。由此可见,结实率以加性效应为主,几乎不存在显性和上位性效应；同样,产量、单株有效穗数、单株实粒数也是以加性效应为主；而千粒质量和生育期则存在较大的显性或/和上位性效应。

2.4 亲本产量性状的特殊配合力分析

各组合产量性状特殊配合力的相对平均值列于表4。从表中可以看出,虽然天丰A、荣丰A 在单株有效穗数上一般配合力较低(表3),但天丰A 与R308、R122,荣丰A 与明恢63、R998 的特殊配合力较高,分别为4.58,3.25,7.47 和4.95；五丰A、荣丰A、R998、R122、桂99 的单株实粒数一般配合力较低,均为负数(表3),但荣优998(荣丰A/R998,下同)、荣优桂99、五优122 在单株实粒数的特殊配合力较高,分别达到11.73,8.40,2.68；同样,天优998、天优308 存在较大的千粒质量特殊配合力,分别为5.31,5.31；五优华占、五优63、荣优998、荣优桂99 则在产量上有较明显的特殊配合力；在结实率这个产量性状上,一般配合力方差占比达100%(表3),起决定性作用,没有发现双亲一般配合力低而其杂种特殊配合力高的组合。

表4 不育系与恢复系在各产量性状上的特殊配合力的相对平均值Table 4 The special combining abilities of yield traits between different sterile and restorer line

3 讨论

有效穗数、实粒数和千粒质量是水稻产量三要素,三者的协同作用决定了水稻产量的高低。杨行海等[24]研究表明,每穗实粒数对产量的贡献最大,而有效穗数通过每穗实粒数发挥的间接作用较大。笔者在长期的育种实践中发现,分蘖力强、有效穗数多的杂交稻组合具有较好的产量稳定性和广泛的生态适应性；而千粒质量较大的重穗型品种则具有较好的高产潜能,但其稳产性和生态适应性相对表现要差些。华南地区光照时间长,适宜水稻生长的有效积温大,生长季节长,但南北差异较大,灾害性天气时有发生,如早春的低湿阴雨,5—8 月的台风暴雨,晚季的寒露风等。因此,杂交水稻产量的稳定性显得尤为重要。杨振玉等[25]认为,丰产性与稳产性结合是杂交水稻高产育种最重要的目标。黄耀祥等[26]早在1983 年就提倡在广东进行丛生快长型水稻育种研究。在育种实践中,应特别注重早生快发性好、分蘖能力强的杂交组合的选育,因其移栽后返青快,进入分蘖的时期早,分蘖多,在其分蘖的中后期,结合排水晒田等田间管理措施,可以减少无效分蘖,提高成穗率和有效穗数,从而达到高产稳产的目的。在株型上则要求集散适中,前期叶片偏多且适当披散可提高叶面积指数,后期株型集中,上部叶片挺直则有利于光合作用；要求株高较矮,一般不超过95 cm,每穗粒数中等,千粒质量介于22～25 g 之间,结实率80%以上。

某一性状的遗传力一般分为广义遗传力和狭义遗传力,分别指基因型方差、加性方差占表现型方差的百分比。表现型方差为基因型方差、环境方差、基因环境互作方差之和。遗传力越小,表明环境方差和基因环境互作方差越大,性状受环境条件的影响越大,对其后代进行选择效果就越差,如本试验中的有效穗数和产量。而遗传力越大,对该性状的选择效果就越好,如千粒质量、生育期、单株实粒数和结实率等。

4 结论

以泰丰A、五丰A、扬泰A、R998 和R122 为亲本配置的杂种后代有效穗数多,R308、华占、R998及天丰A 组合的有效穗数一般配合力较高；五丰A、扬泰A、泰丰A、华占、R308 和R998 后代实粒数多,R308、华占和天丰A 的实粒数的一般配合力也较高。因此,利用这些亲本配置的杂交组合具有较多的有效穗数和实粒数,产量的稳定性好,适应性广。明恢63、桂99、R122 和荣丰A 后代的千粒质量较大,这些亲本千粒质量的一般配合力也较高,可利用其配置出高产潜力大的杂交后代。生育期长的组合(如明恢63、R122 和桂99 组合)可以作为一季中稻利用,早熟的组合则可以作为早中熟早稻品种加以利用。

结实率以加性效应为主,几乎不存在显性和上位性效应；产量、单株有效穗数、单株实粒数也是以加性效应为主；而千粒质量和生育期则存在较大的显性或/和上位性效应。除结实率这一性状外,其它一般配合力较低的产量性状在双亲之间也存在较好的特殊配合力。