邓杰文 陈婉怡

（华南师范大学，广东 广州 510631）

0 引言

中华锯齿米虾属十足目匙指虾科，曾被归类为米虾属，但目前已被重新调整归类到新米虾属。中华锯齿米虾对不同水质环境有良好的适应能力，在我国河流、湖泊等淡水水域广泛分布，且形态和体色存在一定的地域差异性。近年来，研究人员已相继培育出多个颜色不一、体态各异的中华锯齿米虾观赏品种，均受到了观赏虾爱好者的追捧。

1 观赏中华锯齿米虾的发育与基本生物学特点

相关研究结果表明，中华锯齿米虾的卵裂方式为不完全卵裂［1-3］。水温在23～25 ℃时，中华锯齿米虾的胚胎发育需要21 d左右。其胚胎发育包括卵裂期、囊胚期、原肠期、无节幼体期和溞状幼体期5个时期。中华锯齿米虾胚胎经过这5个时期后破膜，破膜后会经历4次蜕皮（约40 d），蜕皮结束即可形成与成体大致无异的仔虾［4］。刚破膜的仔虾尾部有少量针刺状刚毛，额角短小、尖头处向下弯曲、位于两眼之间、无刺和毛。破膜后的中华锯齿米虾幼体附肢、体节等已完全发育，不再变化，而尾扇、额角还需要一段时间的发育完善。在经历4次蜕皮后，仔虾尾部发育成与成体类似的扇状，额角发育成刺状，并在两侧着生刺毛［5］。

中华锯齿米虾雄虾体长多为2.2～2.6 cm，雌虾体长多为2.6～3.0 cm，雌虾的卵巢分化发育早于精巢［6］。甄胜涛等［7］研究发现，在26 ℃培育条件下，中华锯齿米虾幼体的生殖系统在前18 d的发育过程中均表现为卵巢特征，而19～22 d是幼体雌雄性腺发育的关键期，一部分虾的性腺继续朝卵巢方向发育，另一部分则显现出精巢的特征。

2 观赏中华锯齿米虾的体色研究

2.1 基本体色品系

经过长期培育，中华锯齿米虾已形成多种体系品系，包括红色品系的极火虾、樱花虾，黄色品系的橙琉璃、黄金米虾、香吉士，蓝色品系的蓝丝绒虾，黑色品系的巧克力虾等。不同体色品系的中华锯齿米虾在胚胎时期已形成颜色差异，其中极火虾、樱花虾、黄金米虾及部分琉璃品系的虾胚胎为浅黄色，并随着胚胎的发育颜色加深，而蓝丝绒虾、巧克力虾等品系的虾胚胎以黑褐色为主。研究发现，中华锯齿米虾的胚胎颜色主要受卵黄颜色影响，随着卵黄被消耗，其胚胎的体色随之发生变化［8］。

2.2 体色形成原理

中华锯齿米虾的体色主要由色素细胞的种类及比例决定。色素细胞源于神经嵴的发育，包括黄色素细胞、红色素细胞、白色素细胞、蓝色素细胞及黑色素细胞，其中对观赏虾影响较大的色素细胞是黄色素细胞、红色素细胞和黑色素细胞［8］。黄色素细胞内主要含有蝶啶类色素，该色素一般呈现黄色；而红色素细胞中多含有类胡萝卜素及其衍生物，包括虾青素等。观赏虾体表的黑色素由酪氨酸酶调控黑色素细胞的代谢产生，并通过对一定波长光线的吸收和反射形成棕色或黑色。相关研究表明，黄色品系虾的形成与CPB基因的表达有关；而虾身透明程度大的品种（如琉璃品系的中华锯齿米虾）的组织细胞可能存在如SLC2A6和ABCB18等基因的表达［9］。

2.3 不同体色品系培育与亲本选择

体色不同使中华锯齿米虾有不同的观赏价值。目前，极火虾、黄金米虾等品系发育稳定，而巧克力品系、蓝丝绒品系及各类琉璃品系的中华锯齿米虾由于选育时间较短，子代可能会出现遗传不稳定的现象。不同体色的中华锯齿米虾杂交也会使子代呈现不同的体色。王国栋等［10］研究发现，品系纯正的极火虾与黑金刚虾杂交可培育出巧克力品系，再通过子代连续自交即可培育出稳定个体；稳定遗传的血腥玛丽个体与极火虾选择性回交，可培育出不同红色色阶的血腥玛丽虾。李朝琪［8］使不同色系的中华锯齿米虾互相杂交，共得到杂种虾、红仔虾、黄仔虾、蓝仔虾和巧克力仔虾5种色系的仔虾，杂交亲本色系组合和子代5种色系的占比如表1所示。

表1 不同色系中华锯齿米虾杂交试验结果

培育人员选择杂交亲本时，应挑选壳色亮丽、颜色重红、无纹路、个体较大的雌虾进行留种，而雄虾与雌虾相比一般颜色略差，因而应尽量挑选颜色深、少纹路、壳色重的雄虾留种，雌雄虾留种个数比为1∶4或1∶5较合适［11］。

3 养殖研究进展

3.1 水温与水质管理

在中华锯齿米虾养殖期间，水温应控制在22～26 ℃。相关研究表明，水温为26 ℃时，中华锯齿米虾胚胎发育所需时间为21 d；水温低于26 ℃时，胚胎发育所需要的时间会随着温度的降低而相应延长；水温高于26 ℃时，仔虾的病死率随之增长［12］。除了控制水温，在大规模养殖中华锯齿米虾时，养殖人员还应每隔7 d测定一次水体中氨氮、亚硝酸氮含量，换一次水；换水时换掉1/3体积的水，水体pH值保持在6～7［11］。岳强等［13］研究发现，在虾池中添加用光合细菌和枯草芽孢杆菌组成的生物絮团可稳定水质，显著下调水体中的亚硝酸盐浓度、COD含量及氨氮含量。

此外，水体中的钙离子、镁离子含量亦对中华锯齿米虾的生长发育有重要影响。甲壳动物对钙离子的吸收为主动吸收，对镁离子的吸收为被动吸收，钙离子、镁离子参与甲壳动物多种酶的生理调节。相关研究表明，钙离子、镁离子能促进虾的蜕壳和生长，当水体中的钙离子、镁离子总量为105 mg/L，浓度比为1∶3时，可显著提高米虾的存活率［14］。

3.2 饵料与诱食剂的选择

在实际养殖中，养殖人员通常会使用粗蛋白含量为35%的对虾饲料（对虾1号）饲养中华锯齿米虾。如果自制饲料，则要保证饲料的粗蛋白含量为30%～35%，动物和植物蛋白质量比为1∶3，并添加多维和磷酸二氢钙等营养成分，再添加益生菌制剂，制成大小合适的颗粒［11］。中华锯齿米虾对饵料的要求不高，在野外为杂食性，以有机碎屑为食，在水族缸中也能积极摄食各类鱼虾饲料及新鲜蔬菜。但为了加快摄食速度，降低饵料溶解和残饵对水体的污染，养殖人员最好选择具有诱食效果的饵料。常见的诱食剂基本包含L-氨基酸、二甲基-β-丙酸噻亭（DMPT）或一元羧酸，其特点是具有浓郁的腥香味。相关研究表明，在基础饲料中添加0.2%二甲基-β-丙酸噻亭（DMPT）时诱食效果较好，其次是添加0.2%丁酸钠，也可起到一定的诱食作用［15］。目前，市面上没有观赏锯齿米虾的专用饲料，部分养殖者会使用鱼饲料代替，但由于鱼饲料中大多不添加几丁质，因而如果投喂中华锯齿米虾鱼饲料，则需要适当补充几丁质，其中乌贼粉和磷虾粉是很好的几丁质来源［16］。

此外，养殖人员可在饲料中添加类胡萝卜素或虾青素，以提高中华锯齿米虾的发色程度和观赏价值。相关研究表明，投喂螺旋藻粉或叶黄素有助于提高中华锯齿米虾的黄色值，而投喂虾青素有助于提高中华锯齿米虾的红色值。不同的类胡萝卜素对虾的体色影响不同，实际养殖中可搭配多种类胡萝卜素或虾青素混合使用［17］。

3.3 免疫系统

长期以来，学术界认为甲壳动物的免疫主要为非特异性免疫，认为中华锯齿米虾的体液中不存在免疫球蛋白，其体液免疫主要依靠血液和淋巴中的一些非特异性酶或因子介导，主要有抗菌肽、溶菌酶、凝集素和溶血素等，因此，提高虾类的非特异性免疫能力极其重要 。Yannick等 用蛋白浓度为55%、45%、35%的饲料喂养凡纳滨对虾，发现蛋白浓度为55%的饲料对虾的血细胞总浓度、透明细胞浓度、颗粒细胞浓度的影响显著高于其他两组。韩阿寿等［20］研究发现斑节对虾幼苗饲料中蛋氨酸、色氨酸含量分别为1.45%和0.46%时，不仅能完全消除斑节对虾烂尾现象，还能提高斑节对虾存活率，加快其增重速度。由此可见，适当提高饲料中的蛋白浓度或某些氨基酸含量可有效提高虾类的免疫力。

3.4 大规模养殖生产技术

目前，观赏米虾的生产性养殖模式主要有两种，分别为室外水泥池养殖和水族箱式养殖。

3.4.1 室外水泥池养殖。观赏锯齿米虾幼苗体长0.5 cm左右时，即可将其从繁殖池转入户外养成池，1 m2养殖池可放虾苗1 000～2 000尾，虾苗体长大于1 cm时可调整到500～1 000尾［12］。幼虾转入养成池后，可投喂粒径0.5～1.0 mm的自制配合饲料，自制配合饲料应营养全面，蛋白含量为30%～35%；也可用对虾0号、1号料投喂。日饲喂量为池虾总体质量的3%～5%，可早、中、晚各投喂1次，3次投喂量质量比为1∶1∶2。但水温低于13 ℃时，中华锯齿米虾觅食次数极低，此时应停止喂食，以免造成水质恶化。

3.4.2 水族箱式养殖。水族箱式养殖分为两种，即裸缸养殖（或有少量水草）和缸底铺底泥养殖。裸缸养殖的优点在于方便清除虾缸中的多余饵料及观赏锯齿米虾的代谢残留物；缺点是该养殖模式不利于亲虾的繁殖及幼虾的生长，且裸缸的水质环境不稳定，不适合大密度养殖米虾。根据养殖经验，在水族箱内铺底泥和种植水草有利于维持水质，使水体呈弱酸性，适合米虾生长。因为底泥中含有较多米虾的代谢产物，有利于硝化细菌生长，形成小型生态系统，所以缸底铺底泥是养殖米虾的理想方式。

3.5 养殖环境的颜色选择

曾有研究报道，使用最佳基质颜色可能会使虾类生长更快，攻击性更低［21］，从而获得更高的繁殖率和虾身颜色的保持率［22］。目前有研究证明，无论中华锯齿米虾自身的颜色与背景颜色的匹配程度如何，虾类均喜欢深色背景，而不是浅色背景。与白色个体相比，棕色和红色的中华锯齿米虾个体更喜欢粗糙的背景图案，而不是精细的图案［23］。这表明黑色、均匀底层（如岩石、某些水生植物）的存在可能有利于中华锯齿米虾的生长繁殖。因此，水族爱好者在小批量养殖中华锯齿米虾时，可适当增加缸内的岩石及水生植物量；而在大规模人工养殖时，往往难以在池底铺上岩石、水草等模拟水生环境，此时使用深色背景的养殖池是不错的选择。

3.6 后代性别比例的调整方法

性别决定机制大致分为两大类：遗传和环境，最重要的环境性别决定因素是温度和光周期，它们是影响配子发生的两个最重要的因素。目前，光周期对中华锯齿米虾的性别影响并未有相关报道。但已有研究人员对米虾属物种在3个温度（20、23、26 ℃）下进行了综合试验，以探究水温对其后代性别比例的影响。上述研究结果发现，米虾属物种的雌雄比例在20 ℃时为80%，在23℃时约为50%，在26℃时急剧下降至18%，即随着温度的升高，后代的雄性比例增加［24］。因此，在性别依赖的选择性育种中，应考虑温度的高低。

4 展望

目前，国内外对观赏类中华锯齿米虾的研究才刚刚起步，仍然有许多问题值得探索。观赏虾的体色是决定其市场价值的因素之一，但目前很多色系的中华锯齿米虾体色遗传不够稳定，且培育仅仅止步于亲本杂交理论阶段，尚未有转基因或人工诱导产生新体色的报道，体色培育理论还不够完善。虽然目前中华锯齿米虾大规模养殖方法已逐渐成熟，对甲壳纲物种的疾病治疗也已有大量相关研究，但却鲜有与治疗中华锯齿米虾疾病有关的报道，对于中华锯齿米虾的免疫系统仍需要进一步研究。此外，虽然已有相关研究表明在饲料中添加虾青素或类胡萝卜素可提亮中华锯齿米虾的体色，但不同的添加剂配比如何、如何针对不同龄期的观赏虾配制相应的营养饲料等问题，仍需要进一步探讨。