赖建明

(福建省明溪国有林场，福建 三明 365200)

观光木(Tsoongiodendronodorum)系古老孑遗植物[1]，现存资源稀少，已属于珍稀濒危植物，被列为国家二级保护树种[1]。观光木主干通直，顶端优势明显，材质好，树形优美，花芳香，硕果大，是优良的用材和观赏树种，也是亚热带常绿阔叶林组成树种之一。共存的常绿阔叶林具有显著的涵养水源、固土保水、调节气侯等生态功能[2-3]。毛竹(Phyllostachyspubescens)是福建省经济价值最高、经营面积最大的竹类植物[4]。福建省现存毛竹林面积已经超过100万hm2，约占全省林地面积的7.5%[5]，但毛竹纯林生态系统脆弱，稳定性较差，地力衰退严重，改造现有毛竹纯林已经引起人们的极大关注。近年来，在福建省明溪森林资源普查中发现毛竹林是观光木重要的栖息地之一。有关观光木、毛竹的研究有较多报道[5-12]，而对混生观光木的毛竹林群落特征研究鲜见报道。因此，本试验对混生观光木的毛竹林群落的树种组成、外貌特征及生境特点等群落特征进行研究，以期为保护和人工种植观光木及毛竹林的改造提供有效途径。

1 研究地自然概况

明溪县(116°47′—117°35′E、26°8′—26°39′N)位于福建省西北部，年均气温18.2 ℃，全年日照时间1788.6 h，年均空气相对湿度83%，年无霜期265 d，年均降水量1741 mm。气候温和湿润，雨量充沛，水热条件优越。研究地位于夏阳乡下坂村东坑头5林班13大班17、18、20、22小班，面积约78 hm2，海拔450～680 m，主坡向东南，坡度18°～23°，土壤为山地红壤，集中连片分布着不同类型的毛竹与观光木混交林。

2 研究方法

2.1 毛竹林群落划分

2019年在明溪县夏阳乡下坂村东坑头混生有观光木的毛竹林中，根据树种组成、干扰程度、郁闭状况的差异，分为3个群落类型。群落A：林分为天然竹阔混交林，近年来人为干扰极少，基本上保留原有混生状态；群落B：林内保留有一定数量的阔叶树，毛竹株数占比>75%，立竹数2775～3525株·hm-2(以培育笋竹两用林为经营目标，主要经营措施：每年砍伐毛竹，劈山锄草1～2次)；群落C：林内保留数量有限的植物，胸径>10 cm的林木不保留，毛竹株数占比>85%，立竹数在2250～2400株·hm-2之间(以培育笋用毛竹林为经营目标，主要经营措施：每年砍伐毛竹，劈山锄草1～2次，每2～3 a垦复1次，深度20 cm)。

2.2 样地设置与调查

在每个群落中建立3个20 m×20 m的连续标准地，在标准地中心位置测定海拔、坡度、坡向、坡位等生态环境因子，调查森林起源、干扰程度、土壤类型、郁闭度(采用LAI2000植物冠层分析仪进行多点测定，以平均值作为标准地平均郁闭度)等基本情况；在3个标准地中点，再划分为12个10 m×10 m的样地，在各样地内，调查测定乔木层所有胸径≥2.5 cm的林木种名及胸径、树高、枝下高等主要测树因子，依据Raunkiaer分类系统[13]进行生活型谱分类。记录样园内所有层间植物、藤本植物的种类和数量。

在每个群落样地中设立12个5 m×5 m的灌木层调查小样地，记载灌木层中乔木幼苗、灌木的种名以及株数、盖度、平均高度等，同样依据Raunkiaer分类系统[13]进行灌木层植物生活型谱分类。

在每个群落样地中建立24个1 m×1 m的草本层调查小样方，记载草本层植物的种类、平均高度、多度和盖度。

2.3 数据处理方法

重要值计算方法参照文献[14]。观光木种群个体大小结构和种群类型划分参照曲仲湘[15]的方法。

3 结果与分析

3.1 植物种类组成

植物组成是决定群落性质最重要的因素，也是鉴别不同群落类型的基本特征，影响着群落多样性、稳定性和演替方向[16-17]。从表1可知，不同群落植物组成不同。群落A，维管束植物共有159种，有被子植物、裸子植物，也有蕨类植物。被子植物以双子叶植物为主，占97.7%；单子叶植物仅2种，占2.3%。物种数量较多，主要科有壳斗科(Fagaceae)、樟科(Lauraceae)、木兰科(Magnuliaceae)；数量较多的主要属有栲属(Castanapsis)、青冈属(Cyclobanopsis)、樟属(Cinnamomun)、山黄皮属(Randia)、楠属(Phoebe)等，大多数是中亚热带的主要建群种。垂直层片物种从多到少依序为：乔木层>灌木层>草本层>层间植物。乔木层物种数量最多，有87种，分属于32科67属，主要优势树种有鹿角栲(Castanapsislamontii)、苦槠(Castanapsissclerophylla)、少叶黄杞(Engelhardtiafenzelii)、黄樟(Cinnamomumparthenoxylon)、香桂(Cinnamomunsubavenium)等(表2)，乔木幼苗、幼树在灌木层也有较多存在，多为中生植物，呈现出以常绿阔叶林为主的群落类型，群落较为稳定。

群落B，维管束植物共有94种。乔木层有物种41种，分属15科28属；科、属、种数量分别比群落A减少53.1%、58.2%、52.1%；乔木层中单子叶植物(毛竹Phyllostachyspubescens)较多，占乔木层个体总数的91.5%，群落成为毛竹为优势的林分。毛竹重要值上升至第1位，重要值达到106.72；阔叶树种重要值明显下降。在乔木层中鹿角栲、苦槠、少叶黄杞等高大中生植物尚存少量。在灌木层还有一定数量鹿角栲、丝栗栲、少叶黄杞等中生物种，但植物多度、高度和频度明显减少，重要值降低。意味着群落受到较强干扰，郁闭度下降，群落处于不稳定、可逆状态。群落组成发生变化，垂直层片物种从多到少依次为：草本层>乔木层>灌木层>层间植物。与群落A比较，乔木层、灌木层物种数量减少，草本层物种数量增加明显。

群落C，维管束植物共有63种。乔木层只有物种11种，分属于3个科5个属，比群落A、B物种数量大幅减少，分别减少87.4%、73.2%；乔木层中毛竹为绝对优势植物，毛竹个体数量占乔木层个体总数的97.8%，群落演变为以毛竹为主的单优群落。灌木层植物种类也急剧较少，更多入侵的是阳性矮小的络石(Trachelospermumjasminoides)、紫金牛(Ardissajaponica)、黄瑞木(Adinandramilettii)等。从垂直层片物种数量分析，物种数量从多到少依次为：草本层>灌木层>乔木层。

表1 不同群落的植物组成调查结果

表2 不同群落优势种的重要值

表2(续)

3.2 生活型谱

福建明溪混生观光木的3种毛竹林群落中，植物生活型均以高位芽占优势，高位芽又以中高位芽为多(表3)。群落A、B、C高位芽分别占89.9%、85.2%、73.5%，其中，中高位芽占高位芽的比例分别为87.4%、68.5%、52.5%，反映了群落中亚热带组成特点。说明观光木和毛竹生长环境都具有中亚热带特点，换言之，毛竹为优势树种的林分是观光木适宜的栖息地。

从表3中还可知，群落A高位芽植物中常绿阔叶树种占97.2%、落叶阔叶树种占2.8%，多为双子叶植物，单子叶植物少见，未见裸子植物和1年生植物；地上芽植物、地面芽植物、隐芽植物分别占2.5%、5.0%、2.5%。群落B，高位芽植物中常绿阔叶树种占95.3%，落叶阔叶树种占4.7%，落叶阔叶树种占比增加，毛竹占总林木数的91.5%，有3株裸子植物(马尾松Pinusmassoniana)，1株1年生植物(牵牛花Pharbifisnil)。表明群落A和群落B生活型存在一些差异，群落B郁闭度降低，为阳性毛竹和阳性落叶阔叶树入侵创造了条件。群落C，高位芽植物中常绿阔叶树种占96.7%、落叶阔叶树种占3.3%，毛竹占林木数的97.8%；地上芽植物、地面芽植物、隐芽植物、1年生植物分别占8.4%、4.8%、12.0%、1.2%，反映了毛竹林下开阔，光照较多，形成温暖、湿润、疏松的生境，多年生草本植物，在地面或地下可以生存。

表3 不同群落植物生活型谱 %

3.3 郁闭状况

3种群落类型由于树种组成、数量、人为干扰程度不同，林分郁闭状况不尽相同(表4)。群落A，树种种类多，数量大，形成复层林分。乔木层有高大、常绿林木遮蔽，受人为干扰少，亚林层、灌木层、草本层生长发育良好，林分郁闭度在0.78～0.92之间，属于中高度郁闭[18]。林内光照强度较低，林下植物对环境资源竞争激烈，并不利于观光木的生长发育。

群落B，原有林分由于人为干扰，枝叶较稀疏的毛竹已经占优势，立竹量多(2775～3525株·hm-2)，林分郁闭度在0.72～0.80之间，属于中度郁闭。林下光照较好，但在经营措施上，有目的地保留一定数量的阔叶树，干扰强度为较弱干扰强度。这种郁闭状况，有利于观光木更新和生长发育。

群落C，以培育笋用毛竹林为经营目标，保留立竹量较多(2250～2400株·hm-2)，经营措施强度比群落B大，增加了抚育次数和垦复措施，干扰强度较大，林分郁闭度下降至0.54～0.58之间，属于弱度郁闭。林内光照强度增加，但保留的林下植被较少，林下植物数量较少。

从表2中可见，由于郁闭度差异，还导致了同一种群重要值大小及排序在不同群落中存在差异。如：耐荫植物杜茎山在群落A灌木层中重要值为5.04，排第一位；而在群落B中重要值降为2.09，排第4位；在群落C中重要值和排位已经不在前5位，或消失。再如，较喜光植物粗叶榕，在群落A中未见；在群落B中重要值为1.32，排第3位；在群落C中重要值达3.23，排第1位。表明随着郁闭度下降，更有利于较喜光植物在林下的更新与生长发育。

表4 不同群落类型郁闭度及林分状况

3.4 群落结构

群落结构是群落特征的重要组成因子，能够反映林分稳定性和发展趋势[16]。群落A，层次明显，有乔木层、灌木层、草本层，并有层间植物分布。乔木层可分为3个亚层，即：主林层、第1亚林层、第2亚林层。主林层，主要由鹿角栲、苦槠、丝栗栲等壳斗科槠栲类及拟赤杨、杜英等树种组成，树高20～28 m；第1亚林层，主要有少叶黄杞、黄绒润楠、黄樟等树种组成，树高10～20 m；第2亚林层由茜草树、香桂、大叶桂樱及主林层的幼树等树种组成，高度3～10 m；亚林层与主林层呈连续冠层。灌木层高1～3 m，主要植物有杜茎山、黄瑞木、黄绒润楠及乔木层幼树组成。草本层由于上层林冠密集，郁闭度较高，数量不多，盖度0.3～0.4之间，主要由耐荫植物组成。整个群落结构比较合理，光能利用率高，林分较为稳定。一般认为，生态功能较高的林分具有复层、冠长率高、树种混交、灌草丰富的群落结构[19]。

群落B林分结构较为简单，主林层为单一毛竹林，树冠层高8～12 m。灌木层稀疏，郁闭度0.2～0.3，主要植物有豆腐柴、黄瑞木、粗叶榕等组成。草本层盖度0.3～0.4，高于群落A，主要有狗脊蕨、莎草、菝葜等植物。灌木层间出现断层，不连续，表明群落B林层结构简单，生态功能低下，但有潜在空间可以利用。说明以毛竹为单优群落，需要改造提升，采用常绿乡土阔叶树进行套种具有必要性，也有可行性。

群落C群落结构与群落B相似，主林层为单一毛竹林，由于人为干扰而呈断层，破碎度更高；灌木层和草本层主要由偏喜阳性的粗叶榕、络石、芒萁、里白、五节芒等植物组成。生态系统脆弱，同样需要进行改造提升。

3.5 观光木种群数量与结构

3种群落类型中均有观光木种群分布，但均不是优势树种(表5)。群落A、B、C中观光木的重要值分别为2.14、2.81、0.56，而且数量不多，出现频率较低。群落A、B、C中观光木株数分别为4、23、6株。群落A，株数少，但个体较高大，Ⅳ级有3株，Ⅴ级有1株，所以重要值比较高；但缺Ⅰ级，Ⅱ级，Ⅲ级的幼苗、幼树，种群类型属于中衰种群。群落B，观光木分布株数最多，种群大小结构也较为合理，其中Ⅰ级幼苗5株，Ⅱ级幼苗7株，Ⅲ级幼树10株，并有Ⅳ级1株，观光木种群类型属于旺盛种群，表明群落B较适宜观光木种群的更新和生长发育。群落C，观光木现存株数较少，仅6株，其中5株为Ⅰ、Ⅱ级幼苗，个体较小，生长孱弱，另外1株也仅为Ⅲ级幼树，生长状况也不尽理想，观光木种群类型属于初生种群。显然这是高频率、高强度人为经营措施所致，无论从保护观光木种群的角度，还是改善毛竹林结构的层面，都要减少经营措施的使用频率，降低人为干扰强度，有目的地保护如观光木、木荚红豆等珍稀阔叶树种，以便提高毛竹林群落结构的组织水平和光能利用率。

表5 不同群落类型观光木种群数量与结构

4 结论与讨论

混生有观光木的毛竹林不同群落类型间群落特征存在差异，对观光木种群的更新和生长发育有不同影响。本研究结果表明：3种群落类型的树种组成、生活型谱都反映了中亚热带的特征，生活型谱高位芽占绝对优势(73.5%～89.9%)，高位芽中以中高位芽为主，52.5%～87.4%。但群落A虽然有毛竹侵入，仍以常绿阔叶树种为优势，树种丰富，结构比较复杂，林分高度郁闭(0.78～0.92)，林内观光木种群数量少，多为大树，幼苗幼树少，属于中衰种群；群落B在人为干扰下，毛竹已占优势，林冠层物种单一，单层结构，灌草植物少，在垂直方向出现断层，林分处于中度郁闭状况(0.72～0.80)，树冠闭锁程度相对较低，林内透光度较高，观光木种群分布株数较多，种群类型属于旺盛种群；群落C与群落B群落特征相似，但群落C立竹量较少(2250～2400株·hm-2)，郁闭度0.54～0.58，群落结构断层明显，观光木种群数量少，多为幼苗、幼树阶段，属于初生种群。

总体分析，群落B更适合观光木的更新和生长发育，这与观光木的生物学特性相吻合。有关观光木对光适应性的研究表明，观光木是一种早期稍耐荫，随着林龄增加呈中性偏阳性的植物[10-11]。陈凯等[20]研究表明，1年生观光木轻度遮荫(透光率73%)的幼苗形态均显著高于全光照及中度(透光率45%)和重度遮荫(透光率25%)处理。钟圣等[21]对建瓯万木林6年生观光木的光适应性测定结果表明，其光补偿点在10 μmol·m-2·s-1以内，光饱和点在516.16 μmol·m-2·s-1左右，对强光的适应性较强，在强光照射下的光合速率并未降低。这与本调查得出在光照强度较强的群落B中有较多观光木生存，而郁闭度较高，林内光照强度较低的群落A观光木种群数量较少的结论基本上吻合，观光木在幼龄时能耐一定庇荫，但随着林龄增长，对光照需求量增加。

在高度郁闭的群落A，观光木幼树难于生存，而群落C观光木数量较少则是人为干扰的缘故。因此认为适度干扰的毛竹林能够提高观光木迁地保护或人工造林的有效性，在毛竹林中迁地保护或人工发展观光木是可行的，能够形成竹阔复层结构，达到多赢的合理格局。当然，适当的人工干扰并不否定以常绿阔叶树为优势群落的稳定性和较高生态功能的重要性。另外，毛竹林在导入观光木种质资源过程中，应减少抚育次数，降低经营强度，有目的地保护和培育观光木资源。