王 倩，周 措，李强峰

(青海大学农牧学院农林系，青海 西宁 810016)

小叶杨(PopulussimoniiCarr)属于杨柳科(Salicaceae)杨属(Populus)青杨派，广泛分布于东北、华北、华中、西北及西南地区[1]。其具有耐旱、耐盐碱、速生、适应性强等特点[2-3]，可用于防风固沙、水土保持、园林绿化，是青海省主要造林树种之一[4-5]。在青海省，小叶杨主要分布在祁连地区[6]。光合作用是植物生长发育的基础，受自身因素和外界环境的双重影响，各项生理参数在引种驯化中常作为评价植物适应性的重要指标[7]。因此，开展小叶杨不同优树无性系光合特性的研究显得尤为重要。

目前，针对高海拔地区小叶杨无性系光合特性的研究可查阅的文献较少。基于此，本试验以祁连县为主要分布区选取的50个小叶杨优良单株的1年生扦插苗为材料，通过开展田间扦插对比试验，从中筛选出8个小叶杨优良无性系，采用Li-6400便携式光合仪和JUNIOR-PAM荧光仪测定其净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、叶绿素荧光和光响应曲线等生理指标[8-9]，了解小叶杨的光合生理特性，以期为小叶杨优良无性系选育与高效栽培提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于青海省祁连县草原站苗圃，地处青藏、蒙新、黄土三大高原的交汇地带，100°26′—100°56′E、38°16′—38°37′N，海拔2900 m。祁连县属于高原大陆性气候，年均气温1 ℃，最高气温29 ℃，最低气温-20 ℃，年降雨量集中在5—9月，年降水量420～570 mm，年相对湿度46%，年无霜期100 d，年日照时间2460～2730 h。植物年生长期120～130 d。土壤类型为农田栗钙土，地势平坦交通便利，具备灌溉条件。

1.2 试验材料

2019年4月底，从祁连县水电站、水电站对面、上滩、鸽子洞共选取50株优树，每个单株间的距离在100 m以上[10]，从每株优树上采集30个插条(选择1年生健壮枝条)，分成3等份，用GGR 0.5 g·kg-1浸泡2 h后扦插。采用随机区组试验设计，株行距为20 cm×30 cm，3次重复，育苗期间进行常规的水肥管理。以培育的50个小叶杨优树无性系扦插苗作为试验材料，小叶杨不同无性系数量见表1。

表1 小叶杨不同无性系数量

1.3 试验方法

1.3.1 小叶杨不同无性系形态指标的测定 于2019年8月1日，采用游标卡尺和卷尺测量地径、苗高，取平均值。结合地径、苗高和高径比3个指标，从50个无性系中选出长势好的小叶杨无性系，测定其光合特性。

1.3.2 不同无性系叶片光合生理参数的测定 于2019年8月1日，选取生长一致、无病虫害的叶片进行光合测定。采用Li-6400便携式光合仪测定净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)等指标，每1 h测定1次，每个无性系各测定4株，3次重复。

1.3.3 不同无性系叶绿素荧光参数的测定 于2019年8月1日，采用JUNIOR-PAM荧光仪测定小叶杨无性系的荧光参数。从每个小叶杨无性系中选取4株长势基本一致的植株，每株取3片健壮且成熟叶片进行测定，测定前对待测叶片进行15 min的暗处理。测定指标包括：初始荧光(F0)、最大荧光(Fm)、可变荧光(Fv)、PSⅡ的最大光合效率(Fv/Fm)、PSⅡ潜在光化学活性(Fv/F0)。

1.3.4 不同无性系光响应曲线的测定 于2019年8月1日，测定不同无性系的光响应曲线。设置PAR(光合有效辐射)梯度为：0、25、45、65、90、125、190、285、420、625、820 μmol·m-2·s-1，测定任意时间的荧光产量。光响应曲线可采用拟合二次曲线方程的方法求出相关光合参数，其数学表达式为：y=ax2+bx+c，式中：x为光合有效辐射PAR(μmol·m-2·s-1)；y为任意时间实际荧光产F；c为暗呼吸速率(μmol·m-2·s-1)；a和b为系数。

1.4 统计分析

采用Excel 2010进行数据整理并绘制图表，使用SPSS 24.0进行各无性系荧光参数的比较。

2 结果与分析

2.1 小叶杨优树无性系生长性状比较

将苗高、地径和高径比3个指标有机结合，是反映苗木抗性及造林成活率的较好指标[11]。由表2可知，小叶杨无性系苗高总平均值为74.45 cm，有8个小叶杨无性系苗高大于80 cm，最大为T43(92.23 cm)，其次是T42(89.37 cm)、T35(84.70 cm)、S9(81.87 cm)、T36(81.40 cm)、D34(81.27 cm)、S17(80.94 cm)、S19(80.57 cm)；地径总平均值为8.46 mm，最大为T43(9.30 mm)，最小为D33(7.65 mm)，S19、D34、T35、T36、T42、T43地径均大于总平均值，S9、S17地径均大于8 mm；高径比总平均值为8.81，S9、S17、S19、D34、T35、T36、T42、T43高径比均大于总平均值。综上，50个无性系中，S9、S17、S19、D34、T35、T36、T42、T43等8个小叶杨无性系生长表现最优，其苗木高、地径粗、苗木健壮，故选此8个无性系进行光合特性的比较。

表2 小叶杨无性系苗高、地径及高径比的比较

2.2 不同无性系叶片光合生理参数的日变化

2.2.1 净光合速率(Pn)的日变化 由图1可知，S9、S17、T35、T36、T42、T43的净光合速率日变化均呈双峰型，且第1个峰值大于第2个峰值；S19、D34呈单峰型。在11∶00—12∶00时，T43、T42、S17、D34、S9、T35、T36、S19达到第1个峰值(即最大峰值)，分别为13.0、11.5、10.9、10.2、9.8、9.2、8.8、8.2 μmol·m-2·s-1，其后净光合速率下降。T43、T42、S17、D34的净光合速率显著高于其它无性系，说明这4个小叶杨无性系的光能利用率较高，其中又以T43的光能利用率最高。

2.2.2 蒸腾速率(Tr)的日变化 由图2可知，蒸腾速率的日变化总体呈现出先上升后下降的趋势，呈单峰型，随着光照强度和温度的增强，蒸腾速率也随之增大，S9、S17、S19、D34、T35、T36、T42、T43的蒸腾速率均在13∶00时达到最大值，分别为4.46、5.24、4.23、5.47、4.24、4.82、5.78、6.23 mmol·m-2·s-1，其后蒸腾速率下降。T43、T42、D34、S17的蒸腾速率明显高于其它无性系。

2.2.3 气孔导度(Gs)的日变化 由图3可知，这8个小叶杨无性系的气孔导度日变化基本一致，呈单峰型曲线，在11∶00时达到高峰，这与净光合速率的日变化趋势一致。在11∶00时，各无性系的Gs值最大，其中T43、S19、T42、S9的气孔导度值最大，分别为0.210、0.191、0.183、0.180 μmol·m-2·s-1，这4个无性系的Gs值明显高于其它无性系。

图1 不同无性系净光合速率的日变化图2 不同无性系蒸腾速率的日变化

2.2.4 胞间CO2浓度(Ci)的日变化 由图4可知，胞间CO2浓度的日变化整体呈先降低后升高的趋势，从9∶00开始，胞间CO2浓度逐渐下降，在11∶00时，各无性系的Ci值达到最低点，其后又逐渐恢复至9∶00近似的位置。11∶00时S19、D34、S9、T43的胞间CO2浓度值分别为242.2、236.4、220.9、211.65 μmol·m-2·s-1，此时这4个无性系的Ci最低值显著高于其它无性系。

图3 不同无性系气孔导度的日变化图4 不同无性系的胞间CO2浓度

2.3 不同无性系叶绿素荧光参数的比较

由表3可知，初始荧光F0以T43、S17最低，与其它无性系差异显著。最大荧光Fm、可变荧光Fv均以T43最高，显著高于其它无性系。PSⅡ的最大光合效率Fv/Fm以D34、S9最低，与其它无性系之间差异均显著，说明D34、S9的光能转化效率低，受到光照的抑制程度较大。PSⅡ活性Fv/F0以T43最高，与其它7个无性系相比差异达显著水平。

表3 8个小叶杨无性系的叶绿素荧光参数

2.4 不同无性系光响应曲线的比较

由图5可知，在任意光照强度下，T43、S17、T42、S9的荧光产量均明显高于S19、T35、T36、D34的荧光产量。随着光合有效辐射PAR的增强，实际荧光产量(F)均呈上升的趋势，在光合有效辐射大于600 μmol·m-2·s-1时，由于光强过高，实际荧光产量(F)逐渐减缓并趋向平稳。

图5 不同无性系的光响应曲线

3 结论与讨论

3.1 结论

以苗高、地径和高径比3个指标为依据，从50个小叶杨优树无性系中，筛选出S9、S17、S19、D34、T35、T36、T42、T43等8个生长表现最优的小叶杨无性系，对其进行光合特性比较，结果如下。

1)8个小叶杨无性系的净光合速率日变化既有双峰型曲线也有单峰型曲线，蒸腾速率与气孔导度日变化均呈单峰型曲线，胞间CO2浓度日变化呈先降低后升高的单峰型曲线。同一光照强度下，T43、T42的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度均高于其它无性系，表明在同一环境条件下，T43、T42具有更强的气体交换能力、水分利用效率以及更高的光能利用率。说明这2个小叶杨无性系对本试验地与该地区的气候有较高的适应性。

2)无性系T43、S17、S19、T42的PSⅡ活性Fv/Fo、PSⅡ最大光合效率Fv/Fm均显著高于其它无性系，说明这4个小叶杨无性系能更有效地将光能转化为植物体生长所需的化学能。

3)无性系T43、S17、T42、S9的实际荧光产量F高于其它无性系的实际荧光产量，说明这4个小叶杨无性系具有相比其它无性系较强的光能利用率。

4)在09∶00—11∶00期间，净光合速率升高，伴随着胞间CO2浓度的下降，气孔导度的升高，说明气孔导度越大，细胞间的CO2就越少。CO2是光合作用的原料，细胞间的CO2越少，则参与光合作用反应掉的CO2越多，净光合速率就越大。随着气孔导度的升高，蒸腾速率也随之升高，午时温度升高时，由于气孔关闭，蒸腾速率下降，以保证植物的水分[12]。通过分析可以看出，植物各光合作用指标之间存在着相互抑制或相互促进的作用。

5)综合各项光合生理指标，发现T43、T42、S17的光合能力较强且生长优势明显，适应高光强环境能力较强，可将其作为优良无性系在青海省祁连地区及其它相似环境处种植并推广。

3.2 讨论

本试验发现，各供试材料的净光合速率与其各自气孔导度和蒸腾速率的变化趋势相似，这与代波[13]、段龙飞等[14]的相关研究一致，说明这三者之间存在明显的相关关系。叶绿素荧光参数可反映植物的生长性状及光合特性。林达定等[15]、张培等[16]分别从芳樟无性系、西南桦无性系的幼苗叶绿素荧光特性的研究中发现：Fv/F0、Fv/Fm二者的值越高，植物能更有效地将光能转化为自身生长所需的化学能，这2个参数已被认为是反映植物光合效率的重要依据。但由于本研究时间较短，没有进行小叶杨优良无性系多年生苗木光合生理特性的测定，其光合作用能力是否稳定，有待进一步研究。