樊航，张紫瑶，谈韫，周晓馥，徐洪伟

(吉林师范大学生命科学学院/吉林省植物资源科学与绿色生产重点实验室，吉林 四平 136000)

玉米(Zea maysL.)是世界第三大粮食作物，也是重要的能源、饲料作物，在农业种植领域倍受青睐[1，2]。γ－氨基丁酸(γ－aminobutyric acid，GABA)是一种以自由态广泛存在于各种生物中的四碳非蛋白质氨基酸，广泛存在于植物中，是植物细胞游离氨基酸的重要组分之一[3]。农作物中的GABA具有贮存氮素、诱导激素产生、调节作物生长发育和调控信号传导等作用[4]。自Steward等[5]于1949年首次发现γ－氨基丁酸存在于植物中以来，其重要的生理功能备受关注，相关研究开始增多。高洪波等[6]于2007年采用水培法对NaCl胁迫下的黄瓜幼苗实施GABA营养液添加处理，证明GABA一定程度上能够促进黄瓜幼苗生长。李敬蕊等[7]的研究表明，叶面喷施GABA可促进韭菜生长，也可通过诱导NR、NiR等无机氮代谢关键酶的活性来提高韭菜产量和品质。刘金平等[8]于2016年对不结球白菜叶片喷施外源GABA发现，适宜浓度GABA可有效缓解淹水胁迫对光合作用的抑制。沙汉景等[9]的研究表明，外源GABA与水杨酸(SA)、脯氨酸(Pro)复配后对水稻具有协同增产作用。王馨等[10]的研究表明，外源GABA可提高西伯利亚白刺叶片净光合速率、蒸腾速率、气孔导度，降低细胞间二氧化碳浓度，以此来促进植株生长。徐建功[11]于2021年发现200μmol/L GABA溶液能够使豌豆幼苗光合作用的电子传递效率、光化学转化效率增加，利于植物的光合作用，促进豌豆生长。GABA可为番茄[12]、玉米等植物的生长提供氮素营养。可以看出，对不同GABA浓度处理下玉米幼苗农艺性状的变化规律及光合特性进行研究，确定玉米幼苗最佳GABA喷施浓度，对于促进玉米生长和提高玉米产值具有重要意义。

总体来看，前人研究GABA对玉米的影响主要放在促进玉米幼苗逆境下的生长[13]和保护干旱胁迫下玉米幼苗光合系统的生理响应[14]上，而关于外施GABA对玉米幼苗农艺性状与光合特性影响的研究尚缺乏。GABA有促进玉米幼苗生长[15]的作用，但不同浓度GABA对玉米幼苗的促进作用存在差异，目前尚不明确其最佳喷施浓度。为此，本试验以玉米品种稷秾107为材料，开展玉米幼苗农艺性状和光合特性指标对不同浓度GABA处理的响应研究，以揭示GABA处理下玉米光合特性与农艺性状、物质积累量的相关性，确定其最佳喷施浓度，为合理喷施GABA和促进玉米生长提供一定技术参考。

1 材料与方法

1.1 供试玉米品种及幼苗培养

本试验于2020年9月在吉林省植物资源科学与绿色生产重点实验室进行。供试玉米品种为稷秾107。其干种子先经温水浸泡及暗萌芽培养，后选取大小一致的露白种子播于塑料育苗盆(规格:28 cm×25 cm)，放在温度26℃、相对湿度60%、CO2浓度450 mg/L的智能人工气候室培养。盆中土壤取自梨树试验田。

1.2 试验设计

试验设置7个处理，分别是叶面喷施15、30、45、60、75、90 mmol/L GABA，以喷施清水为对照(CK)。玉米幼苗长至二叶一心时进行处理，每3天处理1次，期间补充去离子水。每处理共栽植3盆，重复3次，各处理育苗盆长方形排列。五叶一心时测定玉米地上生物量及叶片光合特性。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 株高、茎粗和叶宽 使用游标卡尺测定茎基部到生长点之间的距离；茎粗:用游标卡尺测量子叶节下1 cm处粗度；叶宽:用游标卡尺测量叶片上与主脉垂直方向上的最宽处。

1.3.2 植株鲜重和干重 每处理收取1株玉米幼苗茎叶并分别装入写好编号的信封中称鲜重，之后放入烘箱，100℃下杀青30 min后80℃烘干称取干重，计算单株地上部鲜重和干重。

1.3.3 净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间CO2浓度 在光照充足的上午，将便携式光合作用测定系统(PPSystems，英国)的光量子通量密度设定为1 600μmol/(m2∙s)，叶室温度为25℃，之后选取玉米第5片完全展开叶，在距叶尖端1/3处进行叶片净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)及胞间CO2浓度(Ci)测定。

1.4 数据处理与分析

采用Microsoft Excel 2016和SPSS 23软件进行数据处理与分析，用最小显著差异法(LSD法)进行多重比较，用SigmaPlot 12.5和Origin 2021作图。

2 结果与分析

2.1 喷施不同浓度GABA对玉米幼苗地上部生长的影响

2.1.1 对玉米幼苗茎叶生长的影响 随着GABA浓度升高，玉米幼苗株高(图1A)、茎粗(图1B)、叶宽(图1C)整体呈先升高后降低趋势，绝大多数处理较对照表现为增加。喷施60 mmol/L GABA处理株高较对照增加41.32%，达显著水平。喷施60 mmol/L GABA处理玉米幼苗茎粗较对照增加50.71%。喷施15~75 mmol/L GABA各处理玉米幼苗叶宽较对照分别增加12.32%、19.74%、32.94%、35.66%和11.51%，其中60 mmol/L GABA处理达显著水平，且均优于喷施90 mmol/L GABA。

图1 不同浓度GABA对玉米幼苗茎叶生长的影响

2.1.2 对地上部鲜重和干重的影响 由图2可知，15~90 mmol/L GABA各处理玉米幼苗地上部鲜重和干重都有增加，其中60 mmol/L GABA处理较对照增幅最大，分别增78.96%和113.01%，差异显著。说明60 mmol/L GABA浓度更有利于玉米幼苗有机物积累。

图2 不同浓度GABA对玉米幼苗地上部鲜重和干重的影响

2.2 喷施不同浓度GABA对玉米幼苗光合特性的影响

2.2.1 对玉米幼苗胞间CO2浓度的影响 喷施GABA各处理玉米幼苗胞间CO2浓度较CK均呈下降趋势，除90 mmol/L GABA处理外彼此间差异显著(图3)。其中，75 mmol/L GABA处理胞间CO2浓度降幅最大，较CK降低53.89%；90 mmol/L GABA处理较CK降低22.35%，但较75 mmol/L GABA处理增加68.37%。说明75 mmol/L浓度GABA更利于玉米幼苗无机物吸收。

图3 不同浓度GABA对玉米幼苗 胞间CO2浓度的影响

2.2.2 对玉米幼苗蒸腾速率的影响 随着GABA浓度增加，玉米幼苗蒸腾速率(Tr)呈先上升后下降趋势，且15~75 mmol/L GABA各处理与CK差异显著(图4)。其中，喷施75 mmol/L GABA玉米幼苗Tr最高，较CK增加118.50%。说明75 mmol/L GABA更利于玉米幼苗水分吸收与利用。

图4 不同浓度GABA对玉米幼苗蒸腾速率的影响

2.2.3 对玉米幼苗净光合速率的影响 随着GABA浓度水平的提高，玉米幼苗净光合速率(Pn)呈先上升后下降趋势，且30~75 mmol/L GABA各处理与CK差异显著(图5)。其中，喷施75 mmol/L GABA玉米幼苗Pn最高，较CK增加174.64%，喷施90 mmol/L GABA较CK降低40.36%。说明75 mmol/L GABA更利于玉米幼苗有机物合成与利用。

图5 不同浓度GABA对玉米幼苗 净光合速率的影响

2.2.4 对玉米幼苗气孔导度的影响 随着GABA浓度水平的提高，玉米幼苗气孔导度(Gs)呈先上升后下降趋势，且45~75 mmol/L GABA各处理与CK差异显著(图6)。其中，喷施75 mmol/L GABA玉米幼苗气孔导度最高，较CK增加134.50%，喷施90 mmol/L GABA较CK降低49.12%。说明75 mmol/L GABA更利于玉米幼苗气孔开放。

图6 不同浓度GABA对玉米幼苗 气孔导度的影响

2.3 玉米幼苗地上部性状与光合特性参数的相关性分析

为了比较不同浓度GABA处理下玉米幼苗地上部各性状与光合特性参数之间的相关关系，对获取的所有数据进行双变量相关分析，结果(图7)表明:玉米幼苗叶片的净光合速率(Pn)与株高、叶宽呈显著正相关，其皮尔森相关系数分别为0.56、0.55；蒸腾速率(Tr)与株高呈显著正相关，其皮尔森相关系数为0.57；胞间CO2浓度(Ci)与地上部干重鲜重、净光合速率、蒸腾速率、气孔导度呈显著负相关，其皮尔森相关系数分别为－0.59、－0.56、－0.74、－0.76和－0.73；株高与气孔导度，叶宽与气孔导度、蒸腾速率，茎粗与净光合速率、蒸腾速率均呈显著正相关，相关系数分别为0.57、0.49、0.54、0.44和0.45。因此净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度与玉米幼苗地上部各性状间均显著相关。

图7 不同处理下玉米幼苗地上部性状与 光合特性参数的相关性

2.4 喷施不同浓度GABA下玉米幼苗地上部性状与光合特性参数的主成分分析

2.4.1 主成分选择 为了将玉米幼苗株高、叶宽、茎粗、地上部鲜重干重、光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度这9个性状指标转换成能说明玉米幼苗对外施GABA响应的较少综合指标，再对这些指标进行KMO和Bartlett球形度检验。经计算，KMO＝0.690，Bartlett球形检验结果为192.862，sig值为0.000，表明拒绝了相关系数是单位阵，即各个指标是相关的，也说明可以使用主成分分析对上述9个指标进行分析。主成分分析结果(图8)表明，系统中共抽取出3个主成分，采用统计学方法分别记作F1、F2和F3。其中，叶宽在第一主成分中系数最大，起决定作用；净光合速率在第二主成分中起决定作用；地上部干重在第三主成分中起决定作用。

图8 玉米幼苗地上部性状与光合特性参数的主成分选择

2.4.2 综合得分分析 为了说明不同浓度GABA处理对玉米幼苗主要性状和光合特性的影响，根据各指标特征值的特征向量、标准化数据以及综合得分计算公式计算各处理玉米幼苗考察指标的综合得分，结果见表1。从7个不同浓度GABA处理玉米幼苗考察指标的综合得分和排名可以看出，60 mmol/L GABA处理综合得分最高(2.885)，其次是45 mmol/L GABA和30 mmol/L GABA处理(0.769和0.607)，15、75、90 mmol/L GABA处理综合得分为负值。不同浓度GABA处理玉米幼苗考察指标综合得分由大到小的顺序依次为60 mmol/L>45 mmol/L>30 mmol/L>75 mmol/L>90 mmol/L>15 mmol/L>CK。

表1 不同浓度GABA处理玉米幼苗各性状综合评定得分

3 讨论与结论

γ－氨基丁酸是生物应激反应体系的重要氨基酸，广泛分布于自然界中[16]。GABA在生物体组织发育和形成、生物内和生物间的信号交流中扮演着重要角色，可以通过腐胺途径和GABA分流途径干涉生物内能量代谢、碳氮代谢的方式缓解生物体内压力[17，18]。研究认为外源GABA可以提高玉米植株根系活力，进而促进根系对营养物质的吸收和转运，改善根系的生长状况[19]。王泳超等[14]研究表明，外源GABA可以通过降低叶片的氧化损伤和提高细胞保水能力，从而保护玉米幼苗的光合系统。李武等[20]研究表明，叶面喷施GABA可提高玉米植株的单穗总粒数、叶片净光合速率，并对其生育时期进行相关代谢调控。本试验条件下，与CK相比，适宜浓度外源GABA可显著提高玉米幼苗株高、茎粗、叶宽、地上部鲜重和干重。说明GABA可以通过改变玉米的农艺性状及地上部物质积累量来促进幼苗生长。

光合作用直接影响玉米籽粒产量，并且玉米叶片的光合产物是其籽粒产量的主要来源[21]。外源GABA(15~75 mmol/L)处理后玉米幼苗净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)呈上升趋势，胞间CO2浓度(Ci)呈下降趋势。外源GABA可能通过调控玉米植株的碳代谢和氮代谢来影响光合作用。本试验表明，叶面喷施GABA有利于提高玉米幼苗叶片的光合能力。相关性分析表明，玉米幼苗叶片净光合速率(Pn)与株高、叶宽，蒸腾速率(Tr)与株高均呈显著正相关。不同浓度GABA处理玉米幼苗考察指标的综合得分依次为:60 mmol/L>45 mmol/L>30 mmol/L>75 mmol/L>90 mmol/L>15 mmol/L>CK。其中，60 mmol/L GABA处理玉米幼苗农艺性状及光合特性考察指标的综合评价值最高，说明60 mmol/L GABA为最佳叶面喷施浓度。