张全艳， 杨得正， 张培高， 徐春霞， 王 晶， 刘 丽,3

(1.云南大学农学院， 昆明 650504； 2.云南省农业科学院粮食作物研究所， 昆明 650205;3.云南省农业科学院生物技术与种质资源研究所， 昆明 650205)

杂种优势是生物界的一种普遍现象，指两个遗传组成不同的亲本杂交所产生的杂交种，在生长势、抗逆性、适应性和产量等方面均超过其双亲的现象。玉米(ZeamaysL.)是最早利用杂种优势的作物。20世纪初期，杂种优势在美国玉米育种和生产中受到普遍关注并被广泛应用，使玉米产量得到大幅度提升，此后杂种优势逐步在其他作物中发掘并利用[1]。美国最早根据亲缘关系和系谱法将玉米种质划分为Reid和Lancaster两个杂种优势群，此后发展为温带地区最主要的杂种优势群和杂种优势模式[2]。墨西哥和中南美等热带、亚热带地区则采用以Tuxpeno和ETO为代表的杂种优势群和杂种优势模式[3]。我国20世纪末期对玉米杂种优势群和杂种优势模式的划分进行了大量的研究，明确了主要玉米种质的杂种优势群，其中温带玉米种质主要被划分为五大类群，包括Reid、Lancaster、塘四平头、旅大红骨和P群[4-5]，而热带亚热带玉米种质则划分为Suwan 1、Reid和非Reid三大类群，并据此提出三角形杂种优势新模式[6-8]。Fan等[6]研究发现，正反交组合对产量性状的配合力及杂种优势群划分有重要影响。唐海涛等[9]研究表明，正反交对玉米穗粗、穗位高以及穗下茎节强度等性状有重要决定作用。奥妮等[10]发现，菊花正反交组合间叶片宽度、株高以及节间长等性状均存在显著差异。说明正反交对杂种优势表现有重要影响。宋方威等[11]利用高代回交群体研究正反交效应，但此类研究较少，目前正反交对热带、亚热带玉米杂种优势的影响尚不清楚。

杂种优势不仅体现在玉米产量及产量相关性状上，玉米的叶片大小及分布也存在杂种优势效应。Meyer等[12]对429个重组自交系(Recombinant Inbred Lines,RIL)的农艺性状进行杂种优势分析，发现RIL叶面积的中亲优势效应为58%～143%。司书丽等[13]用80个玉米组合及其亲本自交系进行株型性状的杂种优势研究，结果表明，株高、叶夹角及叶面积等大多数性状普遍存在杂种优势效应。郭宝健等[14]比较Mo 17×B 73及亲本苗期的叶长和叶宽，发现杂交种的中亲优势均达到显著或极显著水平。上述研究表明，玉米叶夹角、叶长、叶宽和叶面积等叶形结构相关性状间有显著的杂种优势效应。

目前，玉米杂种优势研究大多以温带玉米的F1为材料，通过一般配合力和特殊配合力进行杂种优势群划分和利用，然而F1为分离世代，通常根据表现型选择的优良性状不能在后代中稳定表达，因此研究结果对连续多代自交系选育的指导价值有限。此外，未见有关热带、亚热带玉米为材料的不同杂种优势模式间叶形结构相关性状差异性比较的报道。本研究以三角形杂种优势代表自交系Y 46、Y 107和MON 2为材料，构建六个高代回交群体(BC1F7∶8)，利用其叶长、叶宽和叶夹角等性状的中亲优势和超亲优势表现情况来比较杂种优势强弱，明确玉米理想株型的杂种优势模式，为下一步高产玉米新品种选育提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

以热带种质Y 46(来源于Suwan 1群)、温带种质Y 107(来源于Reid群)和亚热带种质MON 2(来源于非Reid群)等玉米自交系为试验材料。将各优良自交系相互杂交组配3个F1杂交群体，继而连续自交形成3个RIL-F7∶8群体。分别从Y 46与Y 107组配的RIL-F7∶8群体中选择253个和150个RIL系与双亲回交组配，得到两个高代回交群体(BC1F7∶8)Y 46×Y 107/Y 46(正交)和Y 46×Y 107/Y 107(反交)。分别从Y 46与MON 2组配的RIL-F7∶8群体中选择209个和124个RIL系与双亲回交组配，得到两个高代回交群体(BC1F7∶8)Y 46×MON 2/Y 46(正交)和Y 46×MON 2/MON 2(反交)。分别从Y 107与MON 2组配的RIL-F7∶8群体中选择197个和159个RIL系与双亲回交组配，得到两个高代回交群体(BC1F7∶8)Y 107×MON 2/Y 107(正交)和Y 107×MON 2/MON 2(反交)。

1.2 试验方法与统计分析

将六个高代回交群体分别种植于云南省昆明市(25°02′N，120°45′E；海拔1 960 m)和砚山县(23°19′N，104°45′E；海拔1 520 m)。试验采用随机区组设计，设置2次重复。每个小区长2.5 m，株距25 cm，密集种植10株，施肥、除草、除虫按田间标准管理方法进行。待玉米花期结束后10 d从每行中连续选择5株，并参照Zhao等[15]的方法测定其穗三叶的叶长(叶基部至叶顶端的长度)、叶宽(叶片中部展开的宽度)和叶夹角(叶片与茎秆的锐角角度)等3个叶形结构相关性状。

表1 高代回交群体叶形结构相关性状的基本统计量Table 1 The basic stastics volume of relative traits for leaf morphological traits among BC1F7∶8 populations

利用Excel、SPSS统计软件对叶形结构相关性状数据进行基本统计量和方差分析。中亲优势和超亲优势计算公式[16]如下：

中亲优势(%)=[(BC1F7∶8-MP)/MP]×100%;

超亲优势(%)=[(BC1F7∶8-HP)/HP]×100%,

式中，BC1F7∶8、MP 和HP分别代表高代回交群体、双亲和高值亲本的叶形结构相关性状的平均值。

2 结果与分析

2.1 高代回交群体叶形结构相关性状的差异性比较

在两个不同环境条件下，对Y 46、Y 107和MON 2组配的六个高代回交群体的叶形结构相关性状进行比较，结果(表1)表明，昆明点各群体的叶长、叶宽和叶夹角等3个性状平均值均高于砚山点，而砚山点各性状的变异系数均高于昆明点，说明环境对玉米叶形结构相关性状有显著影响。在昆明点，Y 46×Y 107/Y 107群体的叶长、叶宽和叶夹角最大，分别为73.6 cm、9.4 cm和30.4°，正反交组合间差异较小，砚山点的结果趋势与昆明点基本一致。Y 46×MON 2/MON 2群体的叶长、叶宽和叶夹角最小，分别为63.9 cm、9.2 cm和27.4°，正反交组合间差异较大，砚山点的结果与昆明点基本相同，说明不同群体间叶长、叶宽和叶夹角等差异显著，可通过遗传育种方法改良玉米叶形结构相关性状。进一步研究发现，六个高代回交群体叶形结构相关性状的偏度和峰度均基本介于-1.0～1.0之间，符合正态分布，下一步可结合基因型数据进行玉米叶形结构相关性状的QTL定位分析。

2.2 高代回交群体叶形结构相关性状的方差分析

2.2.1不同试点叶形结构相关性状的方差分析

利用方差分析比较不同试点对六个高代回交群体叶形结构相关性状的影响，结果(表2)表明，在两试点中，叶长和叶宽的差异均达极显著水平，除了Y 46×MON 2/MON 2和Y 107×MON 2/Y 107群体叶夹角差异不显著外，其他群体叶夹角差异均达极显著水平。说明在3个叶形结构相关性状中，环境对叶长和叶宽的影响最大，而叶夹角则因材料而异。因此，在玉米理想株型选择中，叶夹角的遗传改良可能较叶长和叶宽更有效。

表2 不同试点间叶形结构相关性状的方差分析Table 2 ANOVA analysis of leaf morphological traits of different trial sites

2.2.2重复间叶形结构相关性状的方差分析

对六个高代回交群体不同重复间的叶长、叶宽和叶夹角等叶形结构相关性状进行方差分析(表3)。由表3可知，除了Y 107×MON 2/Y 107群体外，其他群体大部分性状在不同重复间差异不显著。Y 46×Y 107/Y 46和 Y 46×MON 2/Y 46群体除叶长差异达极显著水平外，叶宽和叶夹角差异均不显著；Y 46×MON 2/MON 2和Y 107×MON 2/MON 2群体除叶夹角差异达极显著水平外，叶长和叶宽差异均不显著；Y 46×Y 107/Y 107群体在不同重复间差异均不显著。大部分高代回交群体的叶形结构相关性状在不同重复间差异不显著，说明试验地肥力均匀；后续叶形结构相关性状的杂种优势研究取两重复间的平均值进行分析。

2.2.3高代回交群体内叶形结构相关性状的方差分析

对六个高代回交群体内重组系间叶形结构相关性状进行方差分析，结果(表4)表明,在六个高代回交群体内，Y 107×MON 2/MON 2群体所有叶形结构相关性状差异达极显著水平，而Y 46×Y 107/Y 107群体的所有性状差异均未达显著水平，说明Y 107×MON 2/MON 2群体的遗传差异较大，Y 46×Y 107/Y 107群体的遗传差异较小。Y 46×Y 107/Y 46群体的叶宽和叶夹角、Y 46×MON 2/Y 46群体的叶夹角、Y 46×MON 2/MON 2群体的叶长和叶夹角差异均达极显著水平。Y 46×Y 107/Y 46群体的叶长、Y 46×MON 2/Y 46群体的叶长和叶宽以及Y 107×MON 2/Y 107群体的叶夹角差异均达显著水平。Y 46×MON 2/MON 2群体的叶宽以及Y 107×MON 2/Y 107群体的叶长和叶宽差异不显著。说明这些重组系间叶形结构相关性状的遗传差异较大，进一步研究发现，差异最大的是叶夹角，说明通过育种选择较小的叶夹角是改良玉米株型的重要途径。这也可能是叶夹角成为近年来高密度玉米遗传研究热点的重要原因之一。

表3 重复间叶形结构相关性状的方差分析Table 3 ANOVA analysis of leaf morphological traits in among repeats

综上所述，这六个高代回交群体在不同试点中，其叶形结构相关性状差异均达极显著水平，而在不同重复间差异则不显著，群体内重组系间大部分叶形结构相关性状差异达显著水平。说明玉米的叶形结构相关性状主要由基因型决定，但同时受环境的影响。因此，在玉米育种进程中建议将这些叶形结构相关性状，特别是叶夹角作为重点改良对象，进而从生理学角度提高玉米产量潜力。

表5 高代回交群体叶形结构相关性状的杂种优势表现情况Table 5 Heterosis performance of leaf morphological traits in six BC1F7∶8 populations 单位：%

表4 高代回交群体叶形结构相关性状的方差分析Table 4 ANOVA analysis of leaf morphological structure traits among BC1F7∶8 populations

2.3 高代回交群体叶形结构相关性状的杂种优势研究

利用杂种优势表现筛选强优势组合是获得理想株型及实现经济效益的重要途径之一。由表5可以看出，在昆明点Y 46与Y 107组配的正交群体中，叶长、叶宽和叶夹角的中亲优势、超亲优势均为正向杂种优势效应，其反交群体的叶长、叶宽和叶夹角的中亲优势也表现为正向优势效应。砚山点正交群体的叶长和叶宽，以及其反交群体的叶长、叶宽和叶夹角的中亲优势都表现为正向杂种优势效应，超亲优势均为负向杂种优势效应。在两试点中，Y 46与MON 2组配的高代回交群体均表现出负向杂种优势效应。Y 107与MON 2组配的高代回交群体，昆明点均表现为正向杂种优势效应，砚山点除了叶夹角的杂种优势呈负向优势效应外，叶长和叶宽都表现为正向杂种优势效应。说明大部分群体的叶形结构相关性状表现为正向杂种优势效应，但由于研究群体为RIL重组系组配的回交群体，杂种优势减弱。因此，大部分性状呈负向超亲优势。

在昆明点Y 107与MON 2组配的反交群体的叶长、叶宽和叶夹角的中亲优势分别为13.3%、12.8%和8.6%，均大于正交群体，超亲优势均小于正交群体。总体而言，反交群体的杂种优势比正交强，砚山点与昆明点杂种优势分析结果基本相同。Y 46与MON 2组配的正交群体的叶宽和叶夹角的中亲优势分别为-2.0%和-8.3%，超亲优势分别为-7.5%和-9.1%，均大于反交群体，而叶长的中亲优势和超亲优势均小于反交群体，由此可表明在该杂交组合中正交群体的杂种优势强于反交群体，两试点杂种优势结果趋势一致。Y 46与Y 107组配的正交群体的叶长、叶宽和叶夹角的中亲优势分别为11.0%、13.5%和19.8%，超亲优势分别为1.3%、2.5%和2.7%，显著高于其反交群体的叶长、叶宽和叶夹角的中亲优势和超亲优势，表明在Y 46与Y 107组配的高代回交群体中，正交群体的杂种优势大于反交，砚山点与昆明点杂种优势结果趋势相反，其中Y 46×Y 107/Y 107群体的杂种优势均小于Y 107与MON 2正反交群体。因此，Y 46与Y 107群体杂种优势介于Y 107与MON 2群体和Y 46与MON 2群体二者之间。

基于叶长、叶宽和叶夹角等叶形结构相关性状的杂种优势分析，各群体杂种优势从强到弱的总体趋势为：Y 107与MON 2正反交群体>Y 46与Y 107正反交群体>Y 46与MON 2正反交群体，说明在三角形杂种优势模式中Reid×非Reid杂种优势最强，Suwan 1×Reid杂种优势次之，Suwan 1×非Reid杂种优势较弱。

3 讨 论

玉米叶形结构相关性状是衡量玉米株型紧凑程度的重要形态指标。合理的叶长、叶宽和叶夹角均有利于改善叶片的空间排列和几何构型，直接影响光和CO2在冠层内的分布及群体的光能利用率，进而影响植株生长发育和生理特性。研究表明，叶形结构由多个微效基因共同调控的数量遗传性状，受环境影响较大。本研究中，Y 46与MON 2正反交群体间叶长、叶宽和叶夹角的遗传差异以及变异系数较大，表明正反交对这3个性状有一定的影响，且遗传改良潜力较大，进一步证实在杂交育种过程中，可以通过遗传学方法增加叶长和叶宽，减小叶夹角，进而改良玉米株型。此外，玉米叶长、叶宽及叶夹角等叶形结构相关性状遗传特点因材料和环境差异明显不同[17-19]，本研究针对不同温热玉米自交系组配的高代回交群体进行分析，发现其叶长、叶宽和叶夹角主要受基因调控，同时也受环境条件的影响。

正反交组合性状的遗传差异主要由组配杂交组合的两个亲本自交系所决定。Dermail等[20]发现，正反交影响着杂种优势效应，可以提高玉米产量。郭海林等[21]发现，结缕草的高度、叶长、叶宽、节间直径受母体遗传效应的影响。朱娇等[22]发现，大红花蝴蝶兰后代的花色、花径与母本相似。上述研究表明，后代表型性状受母性遗传效应的影响。本研究表明，正反交群体间叶长、叶宽及叶夹角性状存在显著差异，尤其是Y 46与Y 107正反交群体性状杂种优势差异较大。因此，在杂交育种中，正确选择母本对杂交组合的叶形结构相关性状有重要决定作用，进而影响玉米产量。

杂种优势大小取决于亲本遗传组成和遗传差异，遗传差异越大杂种优势越强，目前大部分研究主要集中于根据自交系产量性状划分杂种优势群[23-24]。Cai等[25]对玉米光合作用相关性状以及关键酶进行配合力测定，发现Suwan 1与Reid和非Reid间的光合作用相关性状的杂种优势有显著差异，目前还未见对不同杂种优势模式间群体叶形结构相关性状的杂种优势研究的相关报道。本研究首次利用六个高代回交群体叶长、叶宽及叶夹角的中亲优势、超亲优势来分析Suwan 1、Reid和非Reid三个类群间的杂种优势，发现Reid×非Reid杂种优势最强，Suwan 1×Reid次之，Suwan 1×非Reid较弱。本研究显示，亚热带与温带种质间遗传组成及背景差异引起Reid×非Reid杂种模式叶形结构相关性状呈正向杂种优势。Suwan 1×非Reid杂种模式的叶形结构相关性状均表现出负向杂种优势，可能是热带、亚热带种质间存在的基因交流程度不同导致。因此，利用玉米叶形结构相关性状以及其生理指标的杂种优势分析确定杂种优势模式，从生理学角度来提高玉米产量可以打破以往通过产量相关性状杂种优势来划分强优势组合的常规性，有效地增强了目标性状改良的针对性，为玉米新品种选育提供了理论基础。

4 结 论

通过对Y 46(Suwan 1群)、Y 107(Reid群)和MON 2(非Reid群)三个自交系所组配的六个高代回交群体的叶长、叶宽和叶夹角等叶形结构相关性状进行遗传差异和杂种优势分析，发现在三角形杂种优势模式中，Reid×非Reid杂种优势较强，Suwan 1×Reid杂种优势次之，Suwan 1×非Reid杂种优势较弱。因此，可优先选用Reid×非Reid作为培育理想株型新品种的重要杂种优势模式。