周胜杰，杨 蕊，于 刚，马振华*

（1中国水产科学研究院南海水产研究所热带水产研究开发中心，海南三亚 572000；2农业农村部南海渔业资源开发利用重点实验室，广东广州 510300；3三亚热带水产研究院，海南三亚 572000）

0 引言

【研究意义】游泳是鱼类在水体中重要的生命活动之一，对鱼类的洄游、索饵、繁殖及逃避敌害等均具有重要生物学意义（钟金鑫等，2013），同时鱼类游泳习性对其养殖模式和养殖设施规格的选择具有重要指导意义。游泳是鱼类行为学研究的一项重要内容，影响鱼类游泳行为的因素主要有水流速度（叶超，2014）、温度（曾令清等，2011；杨阳等，2013）、饥饿（曾令清等，2014）、溶解氧（赵文文等，2013）及运动消耗（房敏等，2014；吴青怡等，2016）等。鱼类游泳方式可分为暴发式游泳和持续式游泳，其中，暴发式游泳也被称为短跑游泳，是鱼类暴发游动的过程，对鱼类的生存、捕食及逃避猎食者具有重要作用；持续式游泳是指能长时间游动而不会产生肌肉疲劳的低速游泳状态（Mizuno et al.，2007；Yanase et al.，2007；Meixler et al.，2009）。黄鳍金枪鱼（Thunnus albacares）具有不间断游动的生活习性，因此掌握其游泳行为日周期性及摄食状态下的游泳速度变化规律，可为设计人工驯化养殖池规格或养殖网箱型号及规模提供重要依据。口径是影响鱼类摄食行为的一个重要因素，直接影响鱼类对饵料大小的选择及摄食是否成功（Qin and Fast，1997；马茵驰等，2021）。一般来说在鱼类发育早期，颌骨长度与全长的比值较大，在鱼类进入变态期后颌骨长度与全长的比值逐渐变小（Ma et al.，2015）。因此，掌握黄鳍金枪鱼特定生长阶段的口径与体长变化关系可为其养殖过程中饵料的选择提供数据参考，对优化饵料投喂管理策略具有重要指导意义。【前人研究进展】金枪鱼是备受关注和最受推崇的海水鱼类之一，因其营养丰富、味道鲜美而深受消费者喜爱（Nakamu‐ra et al.，2007）。目前，澳大利亚、日本、墨西哥、巴拿马等国家已开展黄鳍金枪鱼的养殖与研究，并取得长足进展（Ma et al.，2017）。黄鳍金枪鱼隶属于鲭科（Scombrida）金枪鱼属（Thunnus），目前商业养殖黄鳍金枪鱼幼鱼主要来自于野生幼鱼诱捕，养殖方式以网箱养殖为主，关于黄鳍金枪鱼的研究主要集中在生物学特性（孟晓梦等，2007）、综合开发利用（刘书成等，2007）、肌肉营养成分分析（洪鹏志等，2007；周胜杰等，2021）、保鲜运输（于刚等，2013）、捕捞方式方法（徐国强等，2015；张鹏等，2016）及鱼群资源分布特征（党莹超等，2020）等方面，而关于黄鳍金枪鱼陆基循环水养殖研究的报道较少。金枪鱼是一种远洋洄游性鱼类，针对其游泳速度及深度的研究主要集中在渔场预判。已有研究表明，野生金枪鱼在海水中的位置受多种因素影响（闫敏等，2015），如海水的温度、盐度、叶绿素浓度、溶解氧等均会影响其空间分布（Song et al.，2008）。为追踪猎物，金枪鱼可从表层水深入至混合层甚至深层的冷水团中（Dagorn et al.，2000）；杨胜龙等（2019）还研究发现，金枪鱼渔场空间分布呈明显的季节性变化。鱼类的行为特征对其繁育、养殖及环境监测等有重要的指示作用（王永猛，2020）。刘全圣（2016）研究表明，不同日龄黄颡鱼（Pelteobagrus fulvidraco）仔稚鱼对水层的选择呈波动性变化；颜文斌（2016）研究证实，环境因子对短须裂腹鱼（Schizothorax wangchiachii）的繁殖行为有显著影响；尤其是水体中溶解氧浓度的变化对瓦氏黄颡鱼（Peltebagrus vachelli）（庞旭等，2012）、鲫鱼（Auratus auratus）（张伟等，2012）等鱼类游泳能力有显著影响。至今，国内关于黄鳍金枪鱼人工饲养的研究相对较少，仅Ma等（2017）曾报道美济礁深水网箱养殖黄鳍金枪鱼幼鱼驯化摄食深度，方伟等（2021）开展了5月龄黄鳍金枪鱼幼鱼形态性状对体质量的相关性及通径分析。【本研究切入点】陆基循环水养殖是指以陆地为基础的受控式循环水养殖技术，开展黄鳍金枪鱼运动行为研究可为其陆基驯化养殖设施的设计提供数据支撑，但有关陆基循环水养殖状态下黄鳍金枪鱼运动行为的相关研究至今未见报道。【拟解决的关键问题】以中国水产科学研究院深远海养殖技术与品种开发创新团队自主研发的黄鳍金枪鱼幼鱼为研究对象，在陆基循环水养殖的基础上进行黄鳍金枪鱼幼鱼运动行为学研究，并构建设施化金枪鱼养殖技术体系，以期为后续开展金枪鱼深远海养殖和陆基循环水养殖推广打下基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

黄鳍金枪鱼幼鱼全长38.63~51.25 cm，共计48尾，由中国水产科学研究院深远海养殖技术与品种开发创新团队于2020年6—7月在中国水产科学研究院南海水产研究所热带水产研究开发中心陵水试验基地室内循环水车间进行驯化养殖（马振华等，2020）。

1.2 试验条件

黄鳍金枪鱼养殖在方形圆角的水泥池（长8.6 m，宽5.6 m，高2.8 m）中，净水深2.7 m，养殖水体120 m3，利用水处理系统设计为室内集约化循环水养殖系统，养殖池内采用三边充气。养殖环境参数如下：水温（22.5±0.5）℃，溶解氧>8.50 mg/L，pH 7.93±0.12，盐度33‰，氨氮<0.1 mg/L，亚硝态氮<0.1 mg/L。饵料为切块新鲜杂鱼，粒径为高0.5~1.1 cm、宽1.3~1.5 cm、长1.8~2.6 cm。

1.3 测定方法

以驯化成功后的黄鳍金枪鱼幼鱼（驯化30 d）为研究对象。根据观察结果，在黄鳍金枪鱼易靠近的位置水平悬挂2根长度为4 m的参照物，同一位置垂直悬挂2根长3 m的参照物，参照物上带有刻度（图1）。待黄鳍金枪鱼幼鱼稳定后进行视频录制，取对应采样时间点（6:00、8:00、10:00、12:00、14:00、16:00、18:00和投喂摄食）黄鳍金枪鱼幼鱼游至参照物附近并与之平行游动时开始记录所处水深、游泳距离、对应的时长等数据，以此计算该时间点的游动速度，连续记录3 d。再利用ToupView图片处理软件和爱剪辑等视频处理软件进行整理，并计算出实际全长、上颚长、下颚长、游泳距离及对应时长等参数。投喂时间为上午9:00，在黄鳍金枪鱼距离投喂点最远时开始投喂，测定其发现食物的距离，计算其初始发现食物时的游泳速度（V1）、摄食期间（聚集在投喂点附近）冲向食物的游泳速度（V2）及摄食后逃离的游泳速度（V3）。口径计算公式如下（Ma et al.，2015）：

图1 黄鳍金枪鱼幼鱼游泳试验装置示意图Fig.1 Schematic diagram of juvenile T.albacares swimming experiment device

式中，U为上颌长，L为下颌长。

1.4 统计分析

采用Excel 2017进行数据整理，经SPSS 19.0统计分析后以SigmaPlot 14.0制图。

2 结果与分析

2.1 黄鳍金枪鱼游泳速度变化情况

通过监测黄鳍金枪鱼整个白天的游泳速度变化，结果（图2）发现黄鳍金枪鱼幼鱼的游泳速度自6:00至18:00整体上呈上升—下降—上升—下降的变化规律。在所有的试验点中，以6:00时的游泳速度均值（0.62 m/s）和中位数（0.64 m/s）均最小，随着时间的推移，至8:00—10:00时第1次达峰值，平均游泳速度达1.18 m/s，在12:00左右降至谷值（0.80 m/s），于16:00左右第2次达峰值（0.98 m/s），之后游速逐渐下降。在所有试验数据采样点中仅8:00和18:00不存在离群值。

图2 非摄食期黄鳍金枪鱼幼鱼的游泳速度Fig.2 Swimming speed of juvenile T.albacares during non-in‐gestion period

如图3所示，黄鳍金枪鱼幼鱼初始发现食物的游泳速度为1.84~3.90 m/s，与摄食游泳速度和摄食后游泳速度差异显著（P<0.05），发现食物的距离为4.80~5.51 m；摄食中，黄鳍金枪鱼幼鱼冲向食物的速度为0.98~1.54 m/s，冲刺距离为0.61~1.09 m；黄鳍金枪鱼幼鱼在摄食后会向前冲刺一小段距离，然后转弯准备再次摄食，逃离速度为0.77~1.67 m/s，逃离速度与摄食游泳速度差异不显著（P>0.05），逃离距离为0.40~1.47 m。

图3 摄食期间黄鳍金枪鱼幼鱼的游泳速度Fig.3 Swimming speed of juvenile T.albacares during ingestion period

如图4所示，黄鳍金枪鱼幼鱼的初始投喂摄食深度为0.83~1.43 m，随着投喂时间的延长其摄食深度逐渐变浅，最浅可至距水面0.46 m，稳定一段时间后摄食深度再次逐渐变深，最深可至1.94 m。食物距池底<0.7 m，黄鳍金枪鱼幼鱼基本不摄食。黄鳍金枪鱼幼鱼摄食深度与摄食时长的线性方程式为y=0.0002x2–0.021x+1.168（R2=0.360）。整体而言，随着投喂时间的延长，黄鳍金枪鱼幼鱼个体间的摄食深度相差逐渐增大。

图4 黄鳍金枪鱼幼鱼摄食深度与投喂时间的关系Fig.4 Relationship between ingestion depth and feeding time of juvenile T.albacares

2.2 黄鳍金枪鱼口径与全长的关系

如图5所示，黄鳍金枪鱼幼鱼在全长为38.63~51.25 cm的范围内，其45°口径范围为1.87~3.38 cm，90°口径范围为3.45~6.00 cm。45°口径与体长的拟合方程式：y=0.031x+3.3457，90°口径与全长的拟合方程为y=0.019x+1.7415，均呈正相关。

图5 黄鳍金枪鱼幼鱼口径与全长的关系Fig.5 Relationship between diameter and body length of juve‐nile T.albacares

2.3 黄鳍金枪鱼幼鱼非摄食期间的分布水深

由图6可知，黄鳍金枪鱼幼鱼在6:00时所处的水层深度最深，所处水深范围为1.90~2.60 m；8:00时的深度范围最大（1.10~2.30 m），但所处水深整体上较浅；至14:00时黄鳍金枪鱼鱼群最紧密，所处的水层深度范围最小（1.70~2.20 m）。整个黄鳍金枪鱼群最下层的个体所处水深在6:00时最深，之后每一个点深度较稳定；而最上层的金枪鱼所处水深呈明显的波动状态。

图6 非摄食期黄鳍金枪鱼幼鱼的水层分布特征Fig.6 Water layer distribution characteristic of juvenile T.albacares during non-ingestion period

3 讨论

游泳是鱼类获取食物、逃避敌害及繁衍后代等生命活动的重要实现方式，也是鱼类养殖条件设计的必需考虑因素（钟金鑫等，2013；张沙龙，2014）。由于黄鳍金枪鱼具有不间断游动的生活习性，因此研究其在驯养环境下不同时间段及投喂期间的游泳速度和栖息深度，对黄鳍金枪鱼养殖设施设计具有重要指导意义。鱼类游泳可根据对氧气的需求分为有氧运动和无氧运动2种类型。有氧运动一般指鱼类巡游、洄游等缓慢持续性运动，常用临界游泳速度表示；而无氧运动是鱼类的暴发性运动，是指捕食、逃离等激烈运动，持续时间较短，可用暴发游泳速度表示（Reidy et al.，2000；Plaut，2001；曾令清等，2014；金志军等，2017）。已有研究表明，鱼类的游泳速度、游泳能力与其种类密切相关，长丝裂腹鱼（Schizothorax dolichonema）与齐口裂腹鱼（S.pre‐nanti）的临界游泳速度和暴发游泳速度均存在明显差异（王永猛等，2020）；鱼类的游泳速度还与饥饿、水流速度、温度、溶解氧及运动消耗等密切相关，如环境溶解氧浓度变化对金鱼（Carassius auratus）（付世建等，2010）、南方鲇（Silurus meridionalis）（Zhang et al.，2010）、瓦氏黄颡鱼（庞旭等，2012）和鲫鱼（张伟等，2012）等鱼类的游泳能力均有显著影响。此外，克氏双锯鱼（Amphiprion clarkii）在光照强度弱于100 lx时其摄食能力下降、成活率降低（叶乐等，2014），欧洲舌齿鲈（Dicentrarchus labrax）在弱光下的畸形率明显上升（崔鑫，2019）。本研究也发现，黄鳍金枪鱼幼鱼的游泳速度在早晨、傍晚时巡游速度较慢，可能是由于早晚光照强度较弱导致视线模糊，为防止在游动过程中冲撞不明物体故降低游泳速度；8:00—10:00和14:00—16:00时的巡游速度较快，可能与摄食行为有关。在黄鳍金枪鱼最初发现食物时暴发游泳速度较快，可达1.84~3.90 m/s，冲刺距离为4.80~5.51 m，快速缩短与猎物间的距离，而有利于捕食；短距离摄食游泳速度与摄食后逃离速度稍慢，可能与在自然界中的捕食习惯有关，在待捕食鱼群附近，不停地冲入鱼群捕食并返回保持包围状态。冲刺速度和距离也提示本研究中驯化的黄鳍金枪鱼幼鱼所处养殖池直径足够长，不会影响其摄食冲刺及游动转弯。该结论为其行为学积累数据的同时为养殖池设计提供指导参考。

口径是决定鱼类摄食饵料大小的关键因素（Qin and Fast，1997）。在鱼类的早期发育过程中，上下颌骨的生长速率较快，与体长呈正相关，但鱼类进入变态期后，增长速率逐渐降低（Ma et al.，2015）。因此，及时掌握不同生长发育阶段鱼类口径与体长的变化关系，尤其是基础数据薄弱的驯化物种，可为人工饵料粒径的选择及投喂方式管理提供参考依据（马振华等，2020）。口径与体长的关系是仔稚鱼早期发育阶段异速生长研究的重要组成部分（江民天等，2018）。已有研究表明，尖吻鲈（Lates calcarifer）仔稚鱼（刘亚娟等，2018）、眼斑双锯鱼（Amphiprion ocellaris）仔稚鱼（胡静等，2020）的口径在早期发育阶段均与体长呈正相关，并快速发育。本研究发现，黄鳍金枪鱼幼鱼口径与全长的关系与之相似，在全长范围为38.63~51.25 cm时，45°口径范围为1.87~3.38 cm，90°口径范围为3.45~6.0 cm，表明体长与口径也呈正相关。因此，为保证所有黄鳍金枪鱼幼鱼均能正常摄食，本研究将黄鳍金枪鱼幼鱼饵料粒径设为高0.50~1.10 cm、宽1.30~1.50 cm、长1.80~2.60 cm，在适宜的饵料粒径范围内。该结论可为黄鳍金枪鱼的驯化及投喂进行指导，同时为驯化养殖过程中黄鳍金枪鱼的饵料粒径选择提供数据支持。

在自然界中金枪鱼为追踪猎物可从表层水深入至混合层甚至深层冷水团中（Dagorn et al.，2000）。深水网箱养殖的黄鳍金枪鱼和鲣鱼（Katsu‐wonus pelamis）在驯化过程中摄食的水深随着驯化投喂时间的推移而逐渐变浅（Ma et al.，2017）。在驯化养殖过程中也会出现栖息深度的变化，因此在捕获野生幼鱼进行陆基驯化养殖的过程中应系统研究了解其生活习性，有利于更好地进行养殖管理。本研究发现，黄鳍金枪鱼在陆基循环水养殖过程中，早晨（6:00）所处的水深位置最深，8:00—18:00时有轻微波动；摄食深度则随着投喂时间的延长呈由深到浅再缓慢到深的变化趋势。游泳速度、深度、口径等鱼类行为学及生物学研究不仅可为黄鳍金枪鱼的驯化养殖提供基础数据，还能为养殖设施的设计提供技术指导。因此，今后应对黄鳍金枪鱼陆基循环水养殖夜间行为学和深水网箱养殖行为学进行深入研究，以补充和完善黄鳍金枪鱼行为学基础数据。

4 结论

黄鳍金枪鱼幼鱼在陆基养殖状态下仍存在周期性的游泳速度和游泳深度变化；随着饥饿度的降低，黄鳍金枪鱼幼鱼的摄食积极性逐渐降低，且为保护自身安全，食物距池底<0.70 m时不会主动摄食。该结论可为黄鳍金枪鱼的节律性栖息深度及游泳行为研究积累基础数据资料，同时为优化黄鳍金枪鱼陆基养殖技术提供指导。