李金婷，覃潇敏，覃宏宇，农玉琴，骆妍妃，韦持章，韦锦坚

（广西农业科学院广西南亚热带农业科学研究所，广西崇左 532415）

0 引言

【研究意义】氮和磷是植物生长发育所必需的营养元素，参与植物体内许多生理代谢过程（Cordell and White，2014；Yang et al.，2019），而外施氮磷肥是保障农作物产量的重要农艺措施（刘冲等，2020）。玉米（L.）作为三大粮食作物之一，种植面积及总产量均居我国粮食作物之首，其高产稳产对我国粮食安全具有重要意义（王树圆，2014）。近年来，玉米产量的持续增长主要依赖于氮肥和磷肥的大量投入，但随之也带来了氮磷肥利用率低、环境污染等负面作用（赵伟等，2018；许瑞等，2020）。根系作为植物获取土壤养分资源的主要器官，其形态和空间分布在很大程度上决定着植物吸收养分的能力（王艳等，2003；Wang et al.，2004）。间作作为我国农业生产上的一种生态栽培模式，能改善土壤理化性质（乔月静等，2020；梁晓红等，2021），改变作物根系形态和分布（李秋祝等，2010；陈丽等，2020），进而促进作物对营养元素的吸收利用（王宇蕴等，2020；柏文恋等，2021）。因此，挖掘间作体系中玉米自身根系的生物学潜力，对实现农业生产的减肥增效及可持续发展具有深远意义。【前人研究进展】禾本科与豆科间作在养分高效吸收方面发挥重要作用（Zhang et al.，2016；Li et al.，2018）。焦念元等（2008）研究表明，与单作相比，玉米/花生间作可提高氮磷养分的吸收与利用。李秋祝等（2010）在玉米/蚕豆间作研究中发现，间作种植使玉米根系变细变长、根系表面积增加，可促使其养分吸收显著增加。陈桂平等（2020）研究认为，在玉米/豌豆间作系统中，根系相互作用显著提高了氮和磷的吸收。王宇蕴等（2020）、柏文恋等（2021）研究发现，低磷条件下，小麦/蚕豆间作通过改变根系形态（根长、根表面积、平均根直径及根体积）促进作物的磷吸收。玉米与大豆间作是我国农业生产中一种养分高效、控病增产的耕作模式（代真林等，2020；Xu et al.，2020）。宋日等（2002）研究发现，玉米/大豆间作促进了玉米和大豆的根系生长，显著增加根系干重、根冠比及根长，并改变根系在不同层次土壤中的分布。张雷昌等（2016）研究表明，玉米/大豆间作提高了氮磷养分吸收，具有氮磷吸收优势。以上研究均表明，禾本科与豆科间作可改变根系形态并改善作物的氮磷营养。【本研究切入点】上述关于玉米间作种植的研究主要集中在间作诱导根系形态改变及氮磷养分吸收等方面，而关于间作诱导玉米根系形态改变与氮磷养分吸收关系分析的研究报道较少。【拟解决的关键问题】以玉米/大豆间作体系为研究对象，通过田间试验，探讨玉米/大豆间作对玉米根系形态特征的影响，并分析根系形态的变化与玉米氮磷养分吸收的关系，旨在为该间作系统的氮磷养分优化管理、减肥增效提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地点及试验材料

试验于2019年5月在广西南亚热带农业科学研究所试验基地（东经106°46′、北纬22°21′）进行，试验地属典型南亚热带季风气候，海拔约125 m，年平均温度在22 ℃以上，年降水量在1273.6 mm以上。供试土壤为典型旱地红壤，主要理化性状：有机质12.28 g/kg、碱解氮58.47 mg/kg、速效磷6.25 mg/kg、速效钾118.92 mg/kg，pH 5.60。

供试玉米品种为桂单165，大豆品种为桂春15。

1.2 试验方法

田间试验采用随机区组排列，设单作玉米及玉米/大豆间作2种处理，每处理3次重复，共6个小区。小区面积32.5 m（6.5 m×5.0 m）。玉米行距0.50 m，株距0.25 m；大豆行距0.50 m，株距0.25 m。间作小区种植比例为2∶2，即为2行玉米间作2行大豆，分别种植6行玉米和6行大豆，共12行。尿素（46% N）、普通过磷酸钙（14% PO）和硫酸钾（50% KO）作为田间试验的氮磷钾肥。玉米氮肥（N）250 kg/ha，分3次施用，基肥40%、小喇叭口期追肥30%和大喇叭口期追肥30%；大豆氮肥（N）100 kg/ha，全部作为基肥；磷肥（PO）90 kg/ha，钾肥（KO）75 kg/ha，均以基肥形式施入，各小区施肥量相同。按照当地常规技术措施进行淋水、除草、中耕及培土等管理。

1.3 样品采集

在玉米小喇叭口期、抽雄期与成熟期，在每小区选取具有代表性的3株玉米，植株分为地上部、根系与籽粒分别进行采集。植株样品置于105 ℃烘箱杀青30 min，75 ℃烘干至恒重，分别称干重计算生物量。植株样品粉碎，待测植株全氮和全磷含量。田间取样时，以选定的玉米植株为中心，在尽可能不损伤根系的情况下，小心除去根系周围（45 cm×45 cm×35 cm）的土壤，清洗干净后置于-20 ℃冰箱保鲜，用于根系形态特征扫描。

1.4 测定项目及方法

使用专用扫描仪（Epson Expression1600 pro.Model EU-35，Japan）进行根系图像采集，并采用根系分析系统WinRHIZO（Version 4.0b，Canada）对根长、根表面积、根体积、平均根直径和根尖数5个指标进行定量分析。植株样品全磷含量采用HSO-HO消煮，钒钼黄比色法测定，全氮含量采用凯氏定氮法测定。根据生物量计算玉米的氮磷养分吸收量，吸收量=生物量×浓度，生物量指植株样品的干重，浓度指氮浓度或磷浓度（鲍士旦，2000）。

1.5 统计分析

利用Excel 2010整理数据和制图，采用SPSS 20.0进行配对样本检验及Pearson相关分析。

2 结果与分析

2.1 玉米/大豆间作对玉米生长及生物量的影响

从表1可看出，在小喇叭口期、抽雄期与成熟期，与单作玉米相比，间作玉米的株高分别提高12.74%、5.65%和5.15%，其中成熟期差异达显著水平（<0.05，下同）。3个生育期间作处理的玉米生物量也均高于单作玉米，其中抽雄期和成熟期的地上部干重分别显著增加13.18%和23.19%，根干重在小喇叭口期和抽雄期分别显著增加50.23%和40.32%；但间作对玉米根冠比无显著影响（>0.05，下同）。此外，间作玉米的单株籽粒干重也较单作玉米显著提高35.10%。由此可知，玉米/大豆间作可促进玉米生长，提高玉米的生物量及籽粒产量。

2.2 玉米/大豆间作处理玉米植株氮营养的变化特征

由图1可看出，在小喇叭口期，与单作玉米相比，间作玉米地上部及根系氮含量分别提高7.05%和13.00%，但差异未达显著水平；氮吸收量则分别显著提高79.88%和70.82%。在抽雄期，间作玉米地上部及根系氮含量较单作玉米分别显著提高10.37%和11.19%；氮吸收量分别显著提高24.88%和55.87%。在成熟期，与单作玉米相比，间作玉米地上部氮含量有所提高，根系氮含量略有降低，差异不显著；间作玉米地上部及根系氮吸收量分别较单作玉米增加39.56%和19.21%，前者差异显著。

随着生育进程的推进，玉米植株的氮含量呈逐渐下降趋势，氮吸收量则先升高后降低。在3个生育期，与单作玉米相比，间作玉米单株氮含量分别提高7.87%、10.54%和24.23%，仅抽雄期差异达显著水平；间作玉米单株氮吸收量分别显著提高78.71%、26.06%和39.26%。说明玉米与大豆间作能改善玉米的氮营养与氮吸收。

2.3 玉米/大豆间作处理玉米植株磷营养的变化特征

由图2可看出，在小喇叭口期，与单作玉米相比，间作玉米地上部及根系磷含量分别提高12.73%和13.10%，且地上部磷含量差异显著；间作玉米地上部及根系磷吸收量分别显著提高89.25%和70.98%。在抽雄期，间作玉米地上部及根系磷含量较单作玉米分别提高6.57%和9.31%，同样地上部磷含量差异显著；磷吸收量较单作玉米分别显著提高20.34%和53.04%。在成熟期，与单作玉米相比，间作玉米地上部及根系磷含量分别显著增加11.60%和21.04%；磷吸收量分别显著增加46.19%和55.48%。

随着生育进程的推进，玉米植株的磷含量呈逐渐下降趋势，磷吸收量则呈递增趋势。与单作玉米相比，间作玉米植株的磷含量在小喇叭口期和成熟期分别显著提高12.81%和12.10%，而在抽雄期增加不明显；间作玉米的植株磷吸收量在3个生育期分别显著提高88.15%、23.02%和46.42%。说明玉米与大豆间作可改善玉米的磷营养，促进玉米对磷的吸收。

2.4 玉米/大豆间作处理玉米根系形态特征变化

从表2可知，在小喇叭口期，与单作玉米相比，间作玉米的根长和根尖数分别显著增加23.90%和15.11%；根表面积和根体积略有增加，平均根直径略有降低，但差异均不显著。在抽雄期，间作玉米的根长、根表面积、根体积和根尖数较单作玉米分别显著增加14.91%、18.41%、33.39%和14.72%，平均根直径略有降低但差异不显著。在成熟期，与单作玉米相比，间作玉米的根长、根表面积和根体积分别显著增加27.49%、21.46%和31.11%，而间作对平均根直径和根尖数无显著影响。综上可知，玉米与大豆间作可改善玉米的根系形态，增加养分的空间有效性。

2.5 玉米氮磷营养与根系形态参数的相关分析

从表3可看出，玉米氮吸收量与根长、根表面积、根体积、根尖数及根系干重均呈极显著正相关（<0.01，下同）；而与平均根直径呈极显著负相关。玉米氮含量与根长、根表面积、根尖数及根干重呈显著或极显著负相关性，与根体积的负相关及平均根直径的正相关均未达显著水平。 进一步将玉米植株氮吸收量（）与根长（）、根表面积（）、根体积（）、平均根直径（）、根尖数（）及根干重（）进行多元线性逐步回归分析，并剔除其中不显著的变量，结果显示，玉米植株氮吸收量与根系形态参数间的相关系数为0.961，最优回归方程为：=55.307+0.253+128.999。综上可知，根系形态参数是影响玉米植株氮吸收的重要因素，其中根长和根干重对玉米植株氮吸收量的影响最大。

从表3还可看出，玉米磷吸收量与根长、根表面积、根体积、根尖数和根干重呈正相关，除根体积外相关性均达显著或极显著水平；而与平均根直径则呈负相关，但相关性不显著。玉米磷含量与根长、根表面积、根体积、根尖数及根干重呈负相关，其中与根表面积和根体积的相关性达显著水平；而与平均根直径呈正相关，但相关性未达显著水平。进一步将玉米磷吸收量（）与根长（）、根表面积（）、根体积（）、平均根系直径（）、根尖数（）及根干重（）进行逐步回归分析，并剔除其中不显著的变量，结果显示，玉米磷吸收量与根系形态参数间的相关系数为0.859，最优回归方程为：=211.34-10.834x+43.704x。综上可知，玉米的磷吸收与根系形态特征紧密相关，其中根体积与根干重对玉米磷吸收量的影响最大。

3 讨论

3.1 玉米/大豆间作体系中玉米氮磷养分吸收的变化

禾本科与豆科间作是集约化农业生产的一种生态高效种植模式，具有提高禾本科作物氮素吸收的优势（Gao et al.，2019）。焦念元等（2016）、Li等（2018）、Xiao等（2018）在玉米/花生、玉米/蚕豆和小麦/蚕豆等间作体系中发现，间作能显著促进小麦和玉米的氮素吸收与累积。豆科作物共生固氮效率的增强也是禾本科/豆科间作系统氮素吸收优势形成的主要原因之一，如小麦/蚕豆间作可提高作物氮素吸收，并促进蚕豆固定的氮素向小麦转移（肖炎波等，2005）。本研究也得到相似结果，与单作玉米相比，间作大豆能显著提高玉米植株的氮养分吸收量，并显著促进玉米植株的氮素累积。这可能是因为玉米/大豆间作提高了大豆的生物固氮效率，促进固定的氮素向相伴的玉米发生转移，从而形成氮吸收优势，但具体作用机制还有待进一步研究。

禾本科与豆科间作在促进氮素吸收与利用的同时，磷的吸收利用也发生了改变。前人研究表明，玉米/花生（焦念元等，2015）、玉米/蚕豆（Li et al.，2018）和小麦/蚕豆（张梦瑶等，2019）等间作体系中，间作种植显著提高小麦与玉米的磷素吸收量，具有明显的磷吸收优势。禾本科/豆科间作的磷吸收优势主要来自于间作物种之间对磷素利用的促进作用，如通过根系形态改变（Bargaz et al.，2017）、豆科根系分泌有机酸（Zhang et al.，2016）等活化利用土壤中的难溶性磷。本研究中，与单作玉米相比，玉米与大豆间作同样显著提高了玉米植株的磷吸收量，改善了玉米植株的磷营养。这可能与间作诱导玉米根系形态改变或大豆根系有机酸分泌增强等根际过程有关，但具体的作用机制仍需要深入探究。

3.2 间作玉米根系形态变化与氮磷养分吸收的关系

根系形态是决定植物获取氮素的重要因素之一。根系长度越长，根表面积越大，则吸收的氮素越多（Sattelmacher et al.，1990）。禾本科与豆科作物间作能显著改变作物的根系形态，拓展根系的空间分布，可更好地利用不同层次土壤中的养分资源（Li et al.，2006；Hinsinger et al.，2011）。本研究中，与单作玉米根系相比，间作显著增加玉米根长、根表面积、根体积、根尖数及根系干重，降低平均根直径，表明玉米与大豆间作可显著改变玉米的根系形态，增大根系与土壤的接触面积，提高根系对氮素获取的能力。同时，本研究的相关分析和逐步回归分析结果表明，玉米的氮素吸收与根系形态参数密切相关，其中根干重与根长对玉米氮素吸收的影响较大，与屈佳伟等（2016）、陈晨等（2017）在玉米、水稻中发现根系形态参数与氮素营养吸收显著相关的研究结果相似，说明根系形态可作为评价玉米氮素吸收的重要指标之一；也表明在玉米与大豆间作体系中，根干重与根长的增加是促进间作玉米氮素吸收增加的重要原因之一。

根系形态的适应性变化通常被认为是驱动间作体系根系高效获取磷养分资源的主要机制之一（陈晨等，2017）。王宇蕴等（2020）在小麦与蚕豆的间作模式中发现，间作小麦主要通过增加根长、显著降低根系平均直径来促进对磷的吸收，以适应低磷环境。Bargaz等（2017）则发现，小麦与大豆间作则通过显著增加根长及根表面积，拓展根系在土壤的空间分布，促进低磷土壤中间作群体的磷素吸收。本研究结果表明，间作同样显著改变了玉米的根系形态，表现为玉米根长、根表面积、根体积、根尖数及根干重增加，平均根直径降低，表明玉米与大豆间作能增大磷素养分空间的有效性，增强根系获取磷的能力。同时，相关分析和逐步回归分析结果表明，根体积与根干重对玉米磷吸收的影响最明显。本研究与前人研究结果均表明，在玉米与大豆间作体系中，根体积与根干重的增加是间作玉米磷养分吸收增加的重要适应机制之一。

4 结论

与单作玉米相比，间作可增加玉米根长、根表面积、根体积和根尖数，降低平均根直径，并显著提高玉米植株氮磷养分的吸收量。玉米氮磷养分吸收与根系形态参数密切相关，其中根长和根干重对玉米氮吸收影响较大，而根体积和根干重对玉米磷吸收影响较大，说明根系形态的变化是驱动间作玉米氮磷吸收增加的重要适应机制之一。