施凤宁 阳辉 刘湘伟 王雨春 苏禹铭 胡明明*包宇飞 李姗泽 温洁

(1.中国水利水电科学研究院流域水循环模拟与调控国家重点实验室,北京 100038;2.云南省水文水资源局,昆明 650100;3.西藏自治区水文水资源勘测局,拉萨 030619;4.武汉大学,武汉 430072)

滇池又名昆明湖,位于云南省昆明市城区西南部,为云南省面积最大的高原淡水湖泊,属国家重点环境治理的河湖之一[1]。随着社会经济的快速发展,大量的工农业废水和生活污水排入滇池,致使滇池水质恶化,水体富营养化问题突出[2]。由于地理特性、水生生态系统和污染特性等差异,不同水域会出现不同的富营养化表现症状,即出现不同的藻类种群分布情况[3]。相较于应用较广泛的因变量叶绿素浓度[4—6],基于不同水域下各藻类的藻细胞密度进行的富营养化定量分析更具针对性[7],但国内相关研究目前鲜见报道。

定量了解关键环境因素对藻类爆发的影响是合理解决富营养化问题的先决条件[8,9]。最大信息系数(Maximum Information Coefficient,MIC)是一种基于信息论的度量标准[10],它考虑了变量间的线性和非线性关系并归一化了互信息,克服了定量计算非线性信息的难点,逐渐成为水环境研究中新兴的相关性计算方法。如Savvas等[11]使用MIC计算了地中海海湾中不同藻类种群与环境因素间的非线性相关大小,Hu等[12]利用MIC计算了胶州湾溶解有机物与理化性质的潜在关系,Liu等[13]应用MIC计算了洱海中不同藻类藻密度与环境因素间的非线性相关关系。本文基于滇池外海2014—2020年气象数据、水质监测数据及生态监测数据,对滇池外海藻类的时空分布情况进行了分析,并结合MIC与Pearson相关系数对滇池不同区域中环境因素与藻类间的非线性相关关系进行了计算,为湖泊富营养化的定量分析与治理提供了新的视角和理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

滇池(24°27′—25°27′N,102°29′—103°00′E)是云贵高原湖泊中最大的淡水湖泊,属长江流域金沙江水系,湖面海拔约1886 m,湖体呈弓形,弓背向东,南北长约32 km,东西宽12.5 km,湖岸线长163.2 km[15]。滇池南北分为草海、外海两部分,其中草海水体面积约10.67 km2,外海为滇池主体部分,面积约287.1 km2[16],湖区情况如图 1所示。

1.2 研究数据与方法

数据来源外海是滇池的主体部分,其最北部区域为浮游藻类聚集区,富营养化整体呈现北部最高,由北向南逐渐降低的模式[17,18]。选取位于外海北部(海埂中)、东北部(五水厂)、中部(观音山中)、西南部(白鱼口)、南部(大河尾)的5个监测点(图1),监测时期为2014年1月至2020年7月,监测频次为每月1次。水样采集自水面下0.5 m,水温(WT)、pH采用多参数水质分析仪(哈希Q40D)现场监测数据,透明度(SD)用塞氏盘测定并记录。总氮(TN)、氨氮(AN)、总磷(TP)、叶绿素a(Chl.a)等指标的水质样品依照水环境监测规范(SL219-2013)采集保存并依据《水和废水监测分析方法 第四版》进行监测。藻类定性样品采用25♯浮游生物网在水体表层呈“∞”形来回缓慢拖动十次捞取。藻类定量样品(1 L)用鲁哥试剂固定,并在实验室虹吸浓缩至30 mL后用计数框行格法分类计数,鉴定标准参考《中国淡水藻类—系统分类及生态》[19]。藻密度计算公式如下:

图1 滇池湖区及采样点示意Fig.1 Schematic diagram of Dianchi Lake and distribution of sampling points

式中,Ni为每升水中第i种浮游藻类(蓝藻、绿藻、硅藻、黄藻等)的细胞数量(cells/L),A为计数框的面积(400 mm2),Ai为计数面积(mm2),Vm为1 L水样经沉淀浓缩后的样品体积(30 mL),V为原样本水量(1 L),ni为每片计数得到的第i种硅藻的细胞数(cells)。

监测的藻类密度包括蓝藻细胞密度(CYNCD)、绿藻细胞密度(CHLCD)、硅藻细胞密度(BCLCD)、黄藻细胞密度(XNTCD)、裸藻细胞密度(EUGCD)、隐藻细胞密度(CRYCD)、甲藻细胞密度(PYRCD)和金藻细胞密度(CHRCD)。气象指标包括气温(AIRT)、日累计辐射(TSI)、降雨量(PRCP)和风速(WS;表 1),数据来源于中国气象数据网及美国国家航空航天局MERRA-2大气再分析数据。

表1 研究区监测数据情况Tab.1 The water quality and meteorology in study area

相关性分析方法Pearson相关系数:Pearson相关系数用于度量2个变量间的线性相关性,其计算公式为:

最大信息系数:最大信息系数是一种不对数据分布进行假设的相关算法,不仅可以计算变量间的线性关系和非线性关系还可以检测出不能使用单个函数表示的非函数依赖关系[20],因此适合对湖泊富营养化普遍存在的非线性关系进行定量分析。其核心原理是对两变量联合样本的散点图采取特定规模的网格划分,根据网格中的边际概率密度函数和联合概率密度函数计算两变量的互信息值[21],计算公式如下:

式中,B(n)为设置散点图中网格大小的参数,文献[22]指出当B(n)=n0.6时效果最好,本文也设置为该值。表示网格中X和Y的最大互信息maxI(D|G),其中互信息公式为:

MIC相关性的取值为[0,1],其中0表示两个变量是独立的,1表示两个变量完全相关,非线性相关系数的显著性水平由t检验(双尾)给出。根据Reshef等[21]给出的定义,MIC与r2的差值接近零时变量间为线性关系,而变量呈现非线性关系时MIC值较Pearson相关系数大,据此结合两相关系数的大小进行环境变量与不同藻细胞密度的非线性相关分析。

2 结果

2.1 藻密度时空分布差异

根据2014—2020年藻密度监测数据(图2),外海藻密度随季节变化明显,且在空间上呈现出北高南低的分布特征。最大值出现在2017年7月的北部区域(51009.66×104Cells/L),最小值为中部区域2020年3月的974.05×104Cells/L。可以观察到,除2017年7月的异常,北部区域藻密度(1909.00×104—51009.66×104Cells/L)大小自2014年以来有较为明显的降低,并于2016年降低到最低点,但近两年有上升的趋势。东北部藻密度总体(1219.93×104—44694.67×104Cells/L)在2018年前略高于北部,但自2018年后有明显的降低现象。中部(974.05×104—19274.88×104Cells/L)及西南部(1924.70×104—13383.67×104Cells/L)藻密度长期处于较低水平,南部区域藻密度(1342.67×104—25130.97×104Cells/L)虽高于湖体中部及西南部,但远低于北部及东北部。

图2 总藻密度时空分布情况Fig.2 Spatio-temporal distribution of total algal density

藻密度总体在春季及夏季较高且夏季的藻密度高于春季。春季,湖体东北部藻密度水平高于其他区域。夏季,北部区域的藻密度在2014、2017和2020年达到所有区域中的高水平,东北部藻密度在2014、2016及2018年处于前列,南部区域在2020年的藻密度水平攀升至首位。秋季,东北部及南部区域的藻密度水平较其他区域高,而冬季藻密度水平在各区域中分布平均,无明显的区域性差异。

2.2 不同藻种时空分布差异

根据不同藻种在全湖均值及各区域的占比情况可知(图3),蓝藻及绿藻的占比远大于其他藻类,其中更以蓝藻为主。除占优势的蓝藻及绿藻外,硅藻、黄藻和隐藻在不同区域表现出了不同的占比大小。根据全湖均值来看,外海蓝藻总体在春季占比低,夏季占比高,除夏季外,在气温较低的11月及12月也能达到极高的占比数;与蓝藻相比,绿藻在春季占比高,夏季占比低。从各区域藻类分布情况来看,蓝藻与绿藻密度均值比呈现出北高南低的态势(北部:10.95,东北部:7.61,中部:5.18,西南部:6.73,南部:5.08),表明蓝藻与绿藻间的竞争优势由南向北逐渐降低。

图3 不同藻种时空分布情况Fig.3 Spatio-temporal distribution of different algal species

2.3 相关性分析

基于藻种时空差异性分析结果,对蓝藻、绿藻细胞密度和环境因素进行了相关性分析。Pearson相关分析结果见图 4,最大信息系数分析结果见图 5。根据MIC与r2的差值,全湖蓝藻细胞密度与COD(0.053,P＜0.01)、Chl.a(0.067,P＜0.01)存在更强的线性相关性,与pH(0.22,P＜0.01)、AN(0.22,P＜0.01)存在更强的非线性相关性,环境因素中MIC值较大的为WT、pH、Chl.a、AN及AIRT。全湖绿藻细胞密度与环境因素非线性相关性较强,其中非线性强度更强的为TP(0.22,P＜0.01)和TN(0.20,P＜0.01),MIC值较高的为TP、TN、TSI及AIRT。

图4 皮尔逊相关系数分析结果Fig.4 The result of Pearson coefficient analysis

图5 最大信息系数分析结果Fig.5 The maximal information coefficient analysis

北部水域中蓝藻细胞密度与COD(0.01,P＜0.01)及Chl.a(0.14,P＜0.01)存在更强的线性相关性,与AN(0.22,P＜0.01)、AIRT(0.22,P＜0.01)及pH(0.22,P＜0.01)非线性关系更强,WT、AIRT、pH、AN及Chl.a的MIC值较大;绿藻细胞密度与AN(0.13,P＜0.01)线性程度更强,而非线性程度更高的有Chl.a(0.34,P＜0.01)、TP(0.30,P＜0.01)、TN(0.30,P＜0.01)和AIRT(0.30,P＜0.01),环境参数中Chl.a、TP、TN和AIRT的MIC值较高。东北部蓝藻与SD(0.15,P＜0.01)、PRCP(0.16,P＜0.01)和Chl.a(0.17,P＜0.01)线性相关性更强,与TP(0.29,P＜0.01)、AN(0.28,P＜0.01)和pH(0.27,P＜0.01)非线性关系更强,环境参数中Chl.a、COD、AIRT和TP的MIC值较高;绿藻细胞密度与WS (0.12,P＜0.01)线性程度更强,与AIRT(0.32,P＜0.01)、COD(0.28,P＜0.01)和SD(0.27,P＜0.01)非线性程度更高,MIC值较高的环境参数包括AIRT、COD、SD、pH和AN。

外海中部水域的蓝藻细胞密度与AIRT(0.15,P＜0.01)、PRCP(0.15,P＜0.01)、WT(0.17,P＜0.01)、COD(0.17,P＜0.01)及Chl.a(0.19,P＜0.01)线性程度更高,与TSI(0.29,P＜0.01)、WS(0.25,P＜0.01)非线性相关性更强,整体而言WT、TN、Chl.a、pH和COD的MIC值较高;绿藻细胞密度与PRCP(0.13,P＜0.01)及SD(0.14,P＜0.01)线性相关性更强,TSI(0.30,P＜0.01)、AIRT(0.26,P＜0.01)和WT(0.25,P＜0.01)非线性程度更高,MIC值较高的环境参数包括TSI、AIRT、WT及TP。西南区域中,蓝藻细胞密度与Chl.a(0.14,P＜0.01)、AIRT(0.14,P＜0.01)、WT(0.15,P＜0.01)、pH(0.17,P＜0.01)及COD(0.18,P＜0.01)线性相关性更强,TSI(0.29,P＜0.01)非线性程度更高,COD、TSI、WT和Chl.a的MIC值较高;绿藻细胞密度与环境因素非线性程度更强,其中与AN(0.34,P＜0.01)、WT(0.33,P＜0.01)和TP(0.30,P＜0.01)具有很强非线性关系,TP、WT、AN和COD的MIC较高。南部水域蓝藻细胞密度与环境因素线性相关性弱,与COD(0.35,P＜0.01)和TN(0.34,P＜0.01)非线性程度高,TN、COD、pH和Chl.a的MIC值较高;绿藻细胞密度与TP(0.12,P＜0.01)和COD(0.14,P＜0.01)线性程度更强,与pH(0.30,P＜0.01)、TN(0.29,P＜0.01)和Chl.a(0.28,P＜0.01)非线性相关性更强,环境因素中pH、COD、TN和Chl.a的MIC值较高。

3 讨论

3.1 藻密度及种类时空分布差异

2014—2020年滇池外海藻密度呈现明显的北高南低的现象,其主要原因在于北部湖区近邻昆明市区[22],受城市污水影响严重,东北部是昆明市蔬菜花卉的主产区,存在化肥施用过量的问题[23]。相较于湖区北部与东北部,中部与西南部距城区相对较远,水体中氮磷含量相对较低。南部区域靠近昆明市晋宁区,虽然相对于主城区受影响小,但该区域藻密度水平仍受城市污水等影响高于中部及西南部。2017年夏季滇池外海尤其是北部湖区出现藻密度异常上升的现象,其原因在于2017 年6—8月流域降水异常,导致入湖河流污染负荷上升,与此同时,牛栏江补水量较2016年减少,降低了补水对外海的水质改善作用[24]。因此,针对性地对北部湖区城市污水、东北部湖区农业污染进行治理,并提升牛栏江补水的环境效率是管控滇池藻类生长的关键。

从全湖均值来看,除2016年春季外,2014—2020年蓝藻在所有藻类中占绝对优势,而绿藻仅次于蓝藻。相对于蓝藻和绿藻,其他藻类占比数较小,对水华贡献有限。侯秀丽等[25]在滇池2013—2015年的调查中发现,富营养化较高的水环境中,绿藻比蓝藻具有更强的生长优势。本研究数据表明,在整体上绿藻更倾向于在富营养化程度低的水域获得更强的生长优势,如本研究中北部与东北部富营养化程度远高于中部、西南以及南部,但其蓝藻与绿藻密度均值比更高;然而在富营养化程度近似的局部,绿藻在稍高的富营养化水域中生长优势更强,如东北部水域较北部水域富营养化平均程度略高,但蓝藻与绿藻密度均值比值却更低,南部水域较中部及西南部富营养化平均程度略高,但蓝藻与绿藻密度均值比值也更低。冯秋园等[26]发现春季蓝藻密度和占藻类总密度比例最低,冬季最高,绿藻在春季藻密度和占藻类总密度比例最高,与本研究结果相似,不同的是虽然蓝藻在冬季表现出很高的占藻类总密度比例,但蓝藻主要在各年的夏季表现出最高的占比。由于在不同季节下,蓝藻和绿藻表现出不同的生长优势,结合不同区域所处的富营养化程度,藻密度及藻类种类分布表现出明显的季节及空间差异。

3.2 藻类与环境因素间的非线性相关关系

由于富营养化过程复杂[27],目前大多数富营养化驱动分析采用的线性相关性虽然可以捕捉环境变量与富营养化表征变量的线性相关关系但对在富营养化过程中大量存在的非线性甚至非函数依赖关系却无能为力。MIC包含线性与非线性的相关关系,适合判断藻密度与环境因子的相关性,但从MIC自身难以区分藻类与环境因子间的线性和非线性关系大小。由于Pearson仅表现变量间的线性相关性大小,且MIC及Pearson均是标准化相关性系数,可以将二者结合以探讨环境因素与藻类间的线性及非线性关系。蓝藻细胞与Chl.a线性相关性较强,绿藻细胞与Chl.a间线性相关性很弱。在优势藻更替时[28,29],Chl.a与藻密度间的相关性会发生明显改变,不同季节下物种组成的不同使得Chl.a无法表征准确描述藻类的动态变化。因此,在外海藻类时空分布分析的基础上,对不同湖区中的主要藻种(蓝藻、绿藻)进行非线性相关分析,以获取藻类与环境因素间更加准确的相关性分析结果。

从相关性分析结果可以发现,蓝藻与绿藻的细胞密度与营养盐在各湖区几乎不线性相关但存在较强的非线性相关性。相较于营养盐,物理环境参数与藻细胞密度的线性与非线性关系兼具但非线性强度更高。TP、TN及AN为藻类必需的营养物质[30],是其生长的主要驱动因素[31]。物理参数中AIRT、WT和TSI是藻类生长的必要外部条件[33,34];PRCP对营养盐入湖通量影响大[32,33];而WS影响藻类在湖中的分布,同时也对水温的分层产生影响[36]。因此上述外部物理环境参数也是藻类生长的驱动因素。COD、SD和pH受藻类影响大,当藻类死亡分解腐烂时,水体中的化学需氧量会随着上升[37];滇池水体的酸碱度与水体中植物的光合作用有密切的关系[38],浮游藻类在光合作用下促进水体中HCO3-转换为H2CO3和OH-;SD作为表征富营养化程度的指标,湖泊富营养化导致浮游植物生物量增加,使得水体SD下降[39]。虽然上述环境参数会受到其他因素影响,甚至成为影响藻类生长的原因,但在本研究中SD、pH与藻密度相关性程度高,且上述因素在机理上并非主要驱动因素,因此COD、pH的结果程度较原因程度更强,与Chl.a一并归为在该时空分布下的结果参数。SD与藻密度间相关性较COD及pH弱,除受藻类影响外,牛栏江等引水工程也同时对其造成影响,多个影响源使得其与蓝藻类密度间的关系更加复杂,因此无法简单将其归为原因变量或结果变量。根据相关性分析结果,结果变量与蓝藻密度线性相关程度高于原因变量,不同于蓝藻,结果变量与绿藻密度间线性关系均不明显,因此上述结果变量的变动主要受蓝藻而非绿藻的生长过程控制。总体而言,藻类密度与结果变量存在明显的线性关系,而相较于线性关系,藻密度与原因变量间的非线性关系更为显著。

根据MIC分析结果及定性的驱动分析结果,全湖范围下蓝藻的水质驱动因素主要为WT和AN,由于AN与TN相关性差(0.16),且TN与蓝藻密度相关性较弱(0.15),因此其他形态的氮对蓝藻生长的影响有限。绿藻的水质驱动因素主要为TP和TN,相较于AN,绿藻可能受其他的氮形态影响大。从各湖区的结果可知(图5),蓝藻细胞密度与氮的相关性更强,且在富营养化更严重的北部及东北部区域,AN为主要的营养盐影响因素,而在富营养化相对较弱的中部、西南部及南部,其他形态的氮的影响更强(TN的MIC高于AN,且TN与AN相关性弱)。各湖区绿藻受氮磷影响相当,其中东北部及南部绿藻受氮影响更深,而其余湖区磷对绿藻的作用更强。由于蓝藻为外海主体藻种,对本研究涉及的时空分布而言,滇池外海的藻类受氮的影响更深。在气象因素中,WS在局部区域的影响较强(北部蓝藻、中部蓝藻、西南部绿藻、南部蓝藻及绿藻),但总体而言AIRT及TSI是全湖范围下控制蓝藻与绿藻生长的主要气象因素。

4 结论

(1)2014—2020年滇池外海藻密度呈现明显的北高南低的现象,对北部湖区城市污水、东北部湖区农业污染进行治理,并提升牛栏江补水的环境效率是管控滇池藻类生长的关键。(2)蓝藻在所有藻类中占绝对优势,且蓝藻在主要在夏季表现出最高的藻类密度占比,而绿藻相对于其他季节在春季的藻类占比最高。在整体上绿藻更倾向于在富营养化程度低的水域获得更强的生长优势,然而在富营养化程度近似的局部,绿藻在稍高的富营养化水域中生长优势更强。(3)总体上藻类密度与结果变量存在明显的线性关系,而相较于线性关系藻密度与原因变量间的非线性关系更为显著。(4)蓝藻的水质驱动因素主要为WT和AN,且相较于其他氮源,AN对蓝藻的影响更大;绿藻的水质驱动因素主要为TP和TN,其他形态的氮对绿藻的影响可能较AN更强。在气象条件中,蓝藻和绿藻主要受AIRT及TSI的控制。