徐洪雨， 李钰莹

(1.山西农业大学草业学院， 山西 太谷 030801； 2.农业农村部饲草高效生产模式创新重点实验室， 山西 太谷 030801)

紫花苜蓿(MedicagostaviaL.)是一种重要的多年生饲用豆科植物，具有营养价值高、适应性广等优点。它还是世界上栽培最广泛的作物之一，常作为种质资源用于饲料的育种[1]。我国苜蓿种植区分布在全国14个省，从低纬度到高纬度均有分布。然而，极端的环境条件影响苜蓿的生长和质量，并限制其生存范围，如低温、盐渍和干旱胁迫[2]。在美国中西部、加拿大、北欧及我国东北等地，苜蓿常常无法抵御严酷的冬季条件[3]。2012年，我国内蒙古通辽苜蓿的返青率在50%以下[4]；2012—2020年间，内蒙古阿鲁科尔沁旗优质苜蓿生产基地也多次发生返青率低的问题[5]。

当植物暴露在非冷冻温度下时，可通过调整自身获得抗寒性，从而适应后期的冰冻条件，并能够生存下来。从进化的角度来讲，此过程称之为冷适应或冷驯化[6]。植物冷适应过程，体内发生一系列生理生化变化以及转录因子调控冷诱导基因表达的变化[7]。其中，生理生化变化涉及生长形态[8]、膜结构和细胞骨架等[9]；积累可溶性糖(如蔗糖、棉子糖和海藻糖)和低分子量含氮化合物(脯氨酸、甘氨酸和甜菜碱)，改变膜的组成和性能[10-11]。有些耐寒植物能够产生特异蛋白，通过降低冰点来保护细胞结构[12-13]。在转录因子调控冷诱导基因变化方面，研究最广泛的耐冻途径为CBF(C-repeat Binding Factor)信号通路[14]。它包括三个基因CBF1，CBF2和CBF3，这些基因共享一个保守的AP2 DNA结合区，并通过启动子中特征良好的冷重复/干旱响应(CRT/DRE)调控元件激活冷响应基因(COR)的表达[15]。……