施金竹， 陈 慧， 安明态*， 张 央， 叶 超， 武建勇

( 1. 贵州大学 林学院， 贵阳 550025； 2. 贵州大学 生物多样性与自然保护研究中心，贵阳 550025； 3. 生态环境部南京环境科学研究所， 南京 210042 )

兜兰属()是兰科(Orchidaceae)中较原始且极具观赏价值的濒危类群(刘仲健等，2009；朱亚艳等，2017)，具有显著的生态优势和资源优势(甘春雁等，2019)。花朵具有造型独特、色彩绚丽、观赏花期持久等特点，兜兰属植物常作为高档花卉被广泛栽培应用且流行于市场(曾宋君等，2011)。兜兰属植物对生境高度依赖且分布具有个体高度聚集生长和局限生长于生态环境脆弱的喀斯特地区的特点(罗毅波等，2003)，极易受到人为干扰、生境退化、自然传粉昆虫减少等因素的影响。自20世纪80年代以来兰花热狂潮的兴起，野生兜兰遭到掠夺性采挖，资源破坏严重(王代谷等，2009)。近年来，野生兜兰属植物受威胁现象仍旧存在，部分地区的兜兰属植物已经濒危、极危甚至区域性灭绝。兜兰属所有种均被《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)附录Ⅰ收录(2021)。

贵州省处于我国东南季风和西南季风的重要交汇区，水热条件良好，气候类型丰富多样，地形复杂，地势起伏，喀斯特面积占全省面积的60.19%(李宗发，2011)，是我国典型的生态环境脆弱区(张颖等，2019)，生境具有高度异质性、严酷性的特征，为野生植物的生长繁育提供了丰富多样和复杂特殊的环境。兜兰属植物作为植物界的“明星”类群深受人们关注，据资料(罗杨等，2015；陈东升等，2019)记载，贵州省共有兜兰属植物10种，但该类群在贵州省的具体分布、数量等资源本底不清，受威胁及保护状况不明，科学保护与合理利用受到限制。为此，本研究结合多年来对贵州省兜兰属植物资料的整理以及2019—2020年兜兰属植物的专项补充调查结果，对贵州省兜兰属植物种类、分布、干扰因素、保护现状等进行统计分析，并在此基础上提出保护对策，以期为贵州省野生兜兰属植物的科学保护提供参考依据。

1 研究方法

1.1 历史数据整理

查阅已有文献、科考集等资料，结合中国数字植物标本馆(http://www.cvh.ac.cn/)，重点获取并汇总贵州省兜兰属植物历史分布数据。

1.2 实地调查与统计方法

2019年7月至2020年11月，对全省历史分布数据进行专项实地核查。同时，通过访谈法、典型生境抽样法对兜兰属植物的潜在分布区、历史调查薄弱区和空白区进行实地补充调查。由于兜兰属植物的自然分布区(目标物种出现的自然居群连续、未间断的分布区域)往往非常狭窄，调查时，对各个分布点尽量采取“直数法”调查；难以通过“直数法”调查的，则根据分布面积采用“样方法”进行典型抽样调查，样方大小5 m × 5 m，每个抽样调查点至少设置3个样方。记录指标包括每个分布点兜兰属植物物种名称、株(丛)数、经纬度、海拔、坡位、坡向、所处的植被类型以及主要伴生物种、受干扰方式及程度、保护措施、自然更新状况等信息。

参考胡会强等(2019)对野生兰科植物资源量分级的方法，将贵州省野生兜兰属植物资源量划分为高(植株数量：N>5 000)、中(1 000

1.3 自然保护区数据获取

贵州省行政单元空间数据来源于全国地理信息资源目录服务系统(http://www.webmap.cn)，124个自然保护区数据来自中华人民共和国生态环境部发布的全国自然保护区名录(http://www.mee.gov.cn/ywgz/zrstbh/zrbhdjg/201905/ P020190514616282907461.pdf)。调查中不确定目标物种是否位于自然保护区时，则与当地相关管理部门进一步确认核实。

1.4 就地保护评价

以国家公园为主体的自然保护地体系是我国生物多样性保护，尤其珍稀濒危物种及其生态环境保护的最主要方式，贵州省暂没有国家公园试点。因此，自然保护区是贵州省目前为止最主要和最严格的就地保护方式。根据目标物种分布点处于自然保护区的占比情况(就地保护率)，以及目标物种分布面积、种群数量、天然更新状况等，结合前人(蒋明康等，2006；金效华，2012；秦卫华等，2012)的研究方法，将全省野生兜兰属植物就地保护水平划分为以下6个等级。

(1)有效保护(EP)：野生种群在10个及以上自然保护区内有分布，或分布狭窄的物种，其分布于保护区内的种群面积(或数量)在2/3以上，且在保护区内生长良好，能正常繁衍。(2)较好保护(WP)：野生种群在7～9个自然保护区内有分布或1/2～2/3的种群面积(或数量)分布于保护区内，且在保护区内能正常更新。(3)一般保护(GP)：野生种群分布于4～6个自然保护区，或1/3～1/2种群面积(或数量)分布于保护区内。(4)较少保护(LP)：野生种群分布的自然保护区数量仅1～3个或分布于保护区内的种群面积(或数量)小于1/3，在保护区内繁衍更新不良。(5)未受保护(UP)：全省目前尚无野生种群分布于自然保护区内。(6)保护状况不明(UPS)：已有资料尚不能证明其是否在保护区内有分布。

2 结果与分析

2.1 种类组成及资源丰富度

资料整理和调查结果(表1)表明，贵州省有记载的10种野生兜兰属植物，本次调查共找到8种，即硬叶兜兰()、小叶兜兰()、巨瓣兜兰()、带叶兜兰()、长瓣兜兰()、白花兜兰()、麻栗坡兜兰()和同色兜兰()。其中，盘州记载的杏黄兜兰()、兴义记载的文山兜兰()在本次实地调查中皆未发现。

表 1 贵州省野生兜兰属植物种类、分布及资源丰富度状况Table 1 Species, distribution and resources richness of wild Paphiopedilum in Guizhou

从全省各兜兰属植物的资源丰富度来看，硬叶兜兰为最高，共计43个分布点，各居群从北到南零散分布于江口、湄潭、惠水、紫云、望谟、荔波等18个县级行政单元；其次为小叶兜兰，共17个分布点，各居群从中部到南部零散分布于开阳、乌当、福泉等10个县级行政单元；带叶兜兰、巨瓣兜兰资源丰富度居中，分布点分别有13个和9个；长瓣兜兰、麻栗坡兜兰、白花兜兰资源丰富度偏低，其分布点分别为8、8、4个；同色兜兰资源丰富度最低，目前仅发现1个分布点。

2.2 水平分布与生境特征

从自然地理区统计结果来看，贵州省兜兰属植物主要分布于南盘江至北盘江流域以及黔南喀斯特山地，据统计，该地区分布着贵州省有记载的10种野生兜兰属植物，本次调查共有89个野生兜兰属植物分布点位于该地区，占全省总分布点(103个，下同)的86.41%。南盘江至北盘江地区有记载野生兜兰属植物9种，本次调查共有49个分布点位于该地区，占47.57%。从野生兜兰属植物是否处于喀斯特环境统计来看，全省喀斯特环境有分布点87个，占全省总分布点的84.47%。从所处植被类型统计来看，针叶林分布点3个，占2.91%；阔叶林分布点99个，占96.12%；灌木林分布点1个，占0.97%；林外灌草坡、草坡、裸地等全光照环境未发现兜兰属植物。从所处坡向统计来看，阳坡分布点66个，占64.08%；阴坡分布点37个，占35.92%。从分布坡位统计来看，山坡上部的分布点46个，占44.66%；中部分布点42个，占40.78%；中部和上部合计分布点88个，占85.44%；下部分布点15个，占14.56%。

从市州级行政辖区统计结果来看，贵州省兜兰属植物主要分布于除毕节市(贵州西北部)以外的其余8个市州共27个县，以黔西南州、黔南州为主要分布区(图1)。其中，黔西南州物种丰富度最高， 达8种，占全省有记载兜兰属植物总种数的80%，分布点30个，占全省总分布点的29.13%；其次为黔南州，共分布6种，占全省有记载兜兰属植物总种数的60%，分布点40个，占全省总分布点的38.83%；黔东南州和贵阳市最少，皆仅分布1种，各占全省有记载兜兰属植物总种数的10%，分布点分别为1个和2个，分别占全省总分布点的0.97%、1.94%。从县域分布来看，位于贵州西南部的兴义市物种丰富度最高，为6种，其次为荔波县和望谟县，各占5种，最少的为道真、镇宁等17个县，皆仅分布1种。

数字1～6表示兜兰属植物物种数。Figures 1-6 indicate the number of species of Paphiopedilum distributed.图 1 贵州省野生兜兰属植物物种县域分布丰富度示意图Fig. 1 Diagram of county distribution richness of wild Paphiopedilum species in Guizhou

本研究表明，野生兜兰属植物在贵州省的自然分布区主要为水热条件好、无霜期最长的区域，同时也是喀斯特地貌最典型发育、地形切割明显、小生境最复杂的区域。该植物类群在贵州省西南部至南部地区的物种丰富度及其种群密集程度皆明显高于西部、北部至东部地区，通常分布在通风透气和水热条件较好的山脊、陡崖等喀斯特环境。在喀斯特发育明显但海拔较高、水热条件较差的黔西北地区，以及水热条件较好但以非喀斯特地貌为主的黔东南低山丘陵地区，基本上没有发现野生兜兰属植物分布。贵州省兜兰属植物的这种自然地理分布格局在一定程度上反映出该类群喜湿热、偏荫但要求排水、透气良好的以喀斯特环境为主的总体特征。

2.3 垂直分布特点

贵州省野生兜兰属植物主要分布于海拔200～1 600 m范围，各物种垂直分布差异较大，物种丰富度总体上表现出随海拔先升高后降低的趋势(图2)。海拔400～1 200 m是该属植物在贵州省主要集中分布的垂直段，当海拔在600～1 000 m时，物种丰富度最高，为7种，且种群数量和密度达到最高。海拔低于200 m时未发现目标物种分布；海拔高于1 000 m时，带叶兜兰、麻栗坡兜兰和白花兜兰3种无分布；海拔高于1 400 m时，仅硬叶兜兰1种有分布。从各目标物种的海拔分布范围来看，硬叶兜兰分布幅度最大，200～1 600 m均有分布，海拔高差达1 400 m；其次是巨瓣兜兰和小叶兜兰，分布范围为400～1 400 m，海拔高差1 000 m；带叶兜兰、长瓣兜兰、麻栗坡兜兰和白花兜兰分布海拔范围主要集中在400～1 200 m之间，海拔高差为600～800 m；同色兜兰垂直分布范围较为狭窄，仅在海拔1 000～1 200 m有发现。

1. 硬叶兜兰; 2. 小叶兜兰; 3. 白花兜兰; 4. 同色兜兰; 5. 麻栗坡兜兰; 6. 长瓣兜兰; 7. 带叶兜兰; 8. 巨瓣兜兰。1. Paphiopedilum micranthum; 2. P. barbigerum; 3. P. emersonii; 4. P. concolor; 5. P. malipoense; 6. P. dianthum; 7. P. hirsutissimum; 8. P. bellatulum.图 2 贵州省野生兜兰属植物物种丰富度垂直分布图Fig. 2 Vertical distribution of species richness of wild Paphiopedilum in Guizhou

2.4 威胁因素分析

兜兰属植物对生存环境要求非常严格。贵州省野生兜兰属植物分布环境除需要充足的水热条件和适宜的荫蔽环境外，往往土体疏松，土层浅薄，有一定的腐殖质且较为干净，排水透气性好。因此，该类群实际分布范围极其狭窄，各分布点常局限于几十至几百平方米不等的狭小空间，除带叶兜兰外，基本上没有发现自然分布面积超过1 000 m的分布点，部分分布点面积不到10 m甚至更小，例如罗甸、荔波、江口等县的部分硬叶兜兰分布点；荔波等县的部分麻栗坡兜兰、白花兜兰分布点；乌当区的小叶兜兰分布点等。可见，兜兰属植物是对生态环境高度敏感的类群，极易因外界干扰导致的生境退化而威胁其生存。同时，因兜兰属植物花形奇特，艳丽多姿，是野生观赏植物中的“明星”类群，极易引起人们关注并招致掠夺性、毁灭性采挖。

图3统计结果表明，过度采挖、森林砍伐、过度放牧、工程建设等人为因素以及干旱、冰雹、凝冻、病虫害、滑坡等自然灾害都会对兜兰属植物造成影响。全省各地的野生兜兰属植物除少数位于保护级别较高的自然保护区的分布点受到严格保护外，大多数分布点受威胁状况仍较为严重。其中，硬叶兜兰受干扰因素最多，包括生境退化、干旱、病虫害、过度放牧、工程建设、森林退化和破碎化、过度采集等至少7类。近年来，随着宣传和保护管理力度加大，包括野生兜兰属植物在内的各类兰花、珍稀濒危植物等乱采滥挖的现象得到一定程度的控制，但这类现象仍普遍存在。加之兜兰属植物多分布于喀斯特山地，森林生态系统退化和破碎化后导致生境退化、临时性干旱频繁甚至环境改变，影响其野生种群正常繁衍，这是导致贵州省野生兜兰属植物受威胁严重甚至濒危和极危的重要原因。

1. 硬叶兜兰; 2. 长瓣兜兰; 3. 带叶兜兰; 4. 巨瓣兜兰; 5. 麻栗坡兜兰; 6. 小叶兜兰;7. 白花兜兰; 8. 同色兜兰。下同。1. Paphiopedilum micranthum; 2. P. dianthum; 3. P. hirsutissimum; 4. P. bellatulum; 5. P. malipoense; 6. P. barbigerum; 7. P. emersonii; 8. P. concolor. The same below.图 3 贵州省野生兜兰属植物威胁因素Fig. 3 Disturbance factors of wild Paphiopedilum in Guizhou

2.5 就地保护状况分析

贵州省有记载的10种兜兰属植物，有8种分布于各级自然保护区得到不同程度的保护，另2种因未找到，情况不明。在全省已知的103个自然分布点中，有30个分布点位于自然保护区内，就地保护率为29.13%。各目标物种的就地保护成效和就地保护率亦有所不同(图4)。其中，白花兜兰和同色兜兰为“有效保护(EP)”，这2个种各自然分布点的实际分布面积极其狭窄，有2/3以上种群分布于自然保护区内，且种群自然繁殖更新良好，其中白花兜兰分布于贵州茂兰国家级自然保护区，同色兜兰分布于贵州兴义坡岗喀斯特森林州级自然保护区。硬叶兜兰为“较好保护(WP)”，其自然分布点在8个自然保护区内有分布，1/2以上种群受到保护。麻栗坡兜兰和带叶兜兰为“一般保护(GP)”，其中，麻栗坡兜兰在5个自然保护区内有分布，带叶兜兰在4个自然保护区内有分布。“较少保护(LP)”有小叶兜兰、巨瓣兜兰和长瓣兜兰3种，均在2个自然保护区内有分布，其中，巨瓣兜兰和长瓣兜兰所在保护区级别都较低，保护力度较弱。杏黄兜兰和文山兜兰此次调查未发现，保护状况不明。

图 4 贵州省野生兜兰属植物分布点保护率Fig. 4 Population protection percentage of wild Paphiopedilum in Guizhou

3 讨论与结论

本研究中，兜兰属植物在贵州省由南到北皆有分布，总体上呈“西南部、南部较丰富，中部、东北部丰富度较低、西北部和东南部缺乏”的空间分布特征，其分布较为零散，各市、州之间物种丰富度差异明显，小生境尺度分布狭窄，局限于特殊生境中。在自然地理上，以水热条件较好、喀斯特地貌高度发育的南盘江至北盘江流域以及黔南喀斯特山地为主要分布区。这些区域生境特殊，异质化程度较高，植被原生性保存较完好，被王瑞等(2014)划分为贵州省生物多样性热点地区，是贵州省兰科植物尤其兜兰属植物热点地区。本研究中，贵州省兜兰属植物垂直分布于海拔范围200～1 600 m以内，中海拔地区物种丰富度最高。其中，小叶兜兰和带叶兜兰主要生长在河谷两旁的悬崖陡壁上，其余种主要分布于排水透气、透光性好的特殊狭窄生境中。除长瓣兜兰外，其余各物种在其适宜生长的环境中均以几十甚至上百株的数量集群分布，这可能是长瓣兜兰植株个体较大，开花时花葶较高，主要集中能量以发育成熟进行开花繁殖，侧芽萌发产生新植株的能力较其余种弱所导致。硬叶兜兰在全省分布范围最广，资源量最丰富，可见贵州省分布的野生兜兰属植物中，该种的生态适应性较其他种强，至于各物种的适应性与自然地理环境间的关系，有待进一步探索。据资料记载，杏黄兜兰分布于盘州市(陈东升等，2019)，文山兜兰分布于兴义市(邓朝义等，2013)，调查组多次调查寻找未见，有待进一步调查研究。

兜兰属植物缺少多数兰科植物所具有的假鳞茎(可以储藏养分和水分)，对极端气候环境的适应能力较弱(何荆洲等，2013)，该类群在贵州省集中分布于水热条件良好的喀斯特地区，对生境要求高且对适生环境具有高度的依赖性。随着社会经济发展，人类活动频繁和各类基础建设不断增加，自然气候条件恶化，野外生境质量急剧下降甚至退化丧失，加之兜兰属植物为兰科中的观赏“旗舰类群”，深受各方“爱兰人士”的青睐，在小区域范围内集群生长的兜兰属植物一旦遭到采挖，对种群产生的毁灭性影响几乎不可逆转。因此，干旱、生境破碎化及人为过度采挖等因素已成为贵州省兜兰属植物野外生存的主要威胁。

本研究中，贵州省野生兜兰属植物物种保护率较高，但分布点保护率仅为29.13%，可见自然保护区的保护范围和保护力度尚存在很大优化空间。此外，野外调查过程中发现，即使分布于保护区内的兜兰属植物，也受人为采挖和生境丧失等因素的干扰较轻，但病虫害现象仍较为严重，全省除少部分分布于国家级自然保护区的种群得到较好保护外，市州级、县级自然保护区保护级别较低，保护强度较薄弱，保护成效相对较弱。兜兰属植物本身对生境要求严格，实际分布非常狭窄，即使是分布范围相对较广泛的硬叶兜兰也往往局限于不足10 hm甚至更小的区域生长，管理难度加大。尽管相关部门已经高度重视此类珍稀濒危植物的保护工作，并尽可能将其纳入保护范围，但是此类植物生长环境特殊复杂，常受到多种威胁因素交叉干扰，具体保护措施的实施存在较多阻碍。因此，兜兰属植物的保护工作仍需进一步完善和细化，如果不及时采取相关保护措施，种群发展将受到威胁，甚至在贵州省内一些自然分布区将濒临灭绝。综合以上来看，野生兜兰属植物的保护，建议优先考虑就地结合近地的保护手段，必要时可采取迁地保护措施。

目前，虽然兰科植物的保护级别和受关注度普遍较高，但在有效保护层面上没有直接法律依据，很大程度上限制了兰科植物的科学保护与合理利用。作为兰科植物中极具观赏价值的类群，兜兰属植物花形奇特、生境要求特殊，具有很高的科研价值和经济价值。贵州省地形地貌、土壤及气候条件特殊，兜兰属植物资源丰富，局部生态环境良好，为开展兜兰属植物相关研究工作提供了先天条件。总体而言，野外本底资源的掌握是开展一切科学研究的基础，野生兜兰属植物自然资源的保护是关键。今后，希望能在进一步优化保护范围、改善保护方式等的基础上，不断完善法律依据，加强宣传工作，提高公众对此类珍稀植物的保护意识，让更多需要保护的植物得到更加切实有效的保护。