陈舒畅+蒋晶滢+曹晓艳+郭素民+刘海燕+闫明+李钧敏

摘要：以野外3种生境中采集的空心莲子草为对象，同质条件下分析不同水分空心莲子草的光合能力及生物量分配格局的差异，以进一步了解入侵植物空心莲子草从水生生境向陆生生境扩散的机制。结果表明，陆生生境的空心莲子草净光合速率显著高于水陆交替和水生生境，气孔导度和水分利用效率显著高于水生生境；陆生生境及水陆两栖生境的空心莲子草，其初始荧光要显著高于水生生境，而光系统Ⅱ（PSⅡ）最大光化学效率和潜在活性要显著低于水生生境；陆生生境中空心莲子草的根冠比和根生物量比明显高于水生与水陆两栖生境，而叶生物量比则相反，茎生物量比不存在差异显著性。

关键词：空心莲子草；光合作用效率；生物量分配；资源捕获能力；生境；陆生；水生

中图分类号：S451 文献标志码：A 文章编号：1002—1302（2016）01—0158—02

空心莲子草（Alternanthera philoxeroides）原产于南美洲，分布在巴拉圭、阿根廷南部巴拉那河流域和巴西南部沿海地带，20世纪30年代末日本侵华期间，曾被作为猪饲料在我国广泛引种，后逸为野生。空心莲子草具有极强的无性繁殖能力、抗逆力与适应性，在入侵环境中缺乏种群依赖型自然天敌的控制，引入不久便大肆蔓延，造成严重的生态环境破坏和经济危害。因此，研究空心莲子草的入侵机制并寻找其生物防治方法是当下亟待解决的问题。

土壤资源会改变植物的生理过程、生物量分配格局等，从而改变植物的生长。空心莲子草在原产地主要生活在淡水生境中，而在入侵地却扩展到陆生生境；空心莲子草既可以在陆生生境中生长，也可以在干湿交替的生境中生长，如河道消落带、农田等。本试验采集水生、陆生、水陆两栖（即水陆交替）3种不同生境的空心莲子草，在温室同质条件下，仅保留水分差异，研究水分对空心莲子草光合作用能力、生物量分配格局的影响，以进一步了解入侵植物空心莲子草从水生生境向陆生生境扩散的机制，期望可以为制定合理有效的防治方法提供理论基础。

1材料与方法

1.1供试材料

2013年5月初，分别从浙江省临海市台州学院郊外水沟里、农田里和河道消落带这3种水生、陆生和水陆交替的生境里采集空心莲子草，每个生境各采集20个个体，个体间隔3 m以上；取空心莲子草个体第3茎节中粗细长度一致、长约15 cm的茎段，扦插于装有100 g基质，直径、高分别为4.5、6.0 cm的塑料杯中，每杯1个茎段，每个塑料杯施奥绿肥0.08 g。由水生生境采集的植株，其塑料杯淹没于水中；由陆生生境采集的植株，其塑料杯正常浇一定量水，使植株不出现失水现象；由水陆交替生境采集的植株，其塑料杯1 d淹没于水中，1 d正常浇水。试验在浙江省台州学院步入式人工智能气候室进行，设置气候条件为：白天温度为32℃，相对湿度为75%，光照时间14 h；晚上温度为25℃，相对湿度为75%。定期对气候室进行灭菌和换气。茎段持續培养60 d，测定各指标并收获。

1.2指标测定

1.2.2植株叶绿素含量测定 选取用于测定空心莲子草光合参数的叶片，用美国产CCM-200手持式叶绿素仪测定叶片叶绿素的相对含量，取平均值。

1.2.3叶绿素荧光参数测定 选取与测定光合作用相同的功能叶，在叶片自然生长角度不变的情况下，采用美国产OS-30P便携式叶绿素荧光仪测定空心莲子草的叶绿素荧光参数，主要有初始荧光F₀、最大荧光F_m和光系统Ⅱ（PSⅡ）最大光化学效率F_v/F_m。测定前叶片均先暗适应30 min。

1.2.4生物量测定 将空心莲子草植株分为根、茎、叶3个部分，分别放人牛皮纸袋中，105℃杀青0.5 h；烘箱70℃烘干至恒质量，采用精确至0.0001 g的电子天平分别称取根、茎、叶各部分的生物量，计算总生物量。

1.3数据分析

数据采用“平均数±标准差”表示；采用单因素方差分析比较3种生境下空心莲子草各指标的差异显著性，同时进行多重比较；数据处理均采用SPSS 19.0，图形采用Origin 8.0软件生成。计算公式为：（根冠比=地下生物量/地上生物量；（根（叶、茎）生物量比=根（叶、茎）生物量/总生物量。

2结果与分析

2.1不同生境空心莲子草光合指标的变化

由表1可见，3种生境空心莲子草的光合指标存在差异；陆生生境空心莲子草的净光合速率（P_n）显著大于水陆交替和水生生境，但水陆交替和水生生境间差异不显著；陆生生境空心莲子草的气孔导度（G_s）和水分利用效率（WUE）显著高于水生生境，但陆生与水陆交替生境、水陆交替与水生生境间差异不显著；3种不同生境中，空心莲子草叶片胞间CO₂浓度（C_I）和蒸腾速率（T_r）没有显著性差异；经单因素方差分析，空心莲子草净光合速率受水分的影响极显著。

2.2不同生境空心莲子草叶绿素相对含量与荧光参数的变化

由表2可见，水分对空心莲子草初始荧光、PSⅡ最大光化学效率和PSⅡ潜在活性均有显著性影响，对叶绿素相对含量没有显著性影响；陆生生境及水陆两栖生境的空心莲子草，其初始荧光要显著高于水生生境（P<0.05），而PSⅡ最大光化学效率和潜在活性要显著低于水生生境（P<0.05）。

2.3不同生境空心莲子草生物量的分配格局

由图1可见，陆生生境空心莲子草的根冠比显著高于水生、水陆两栖生境（P<0.05），根生物量比呈近相同趋势；叶生物量比则刚好相反，陆生生境的叶生物量比显著低于地水生、水陆两栖生境（P<0.05）；茎生物量比在不同生境问不存在显著差异性。

3结论与讨论

空心莲子草在原产地主要生活在水生生境中，而在入侵地却扩散到水陆两栖生境，进而扩散到陆生生境。PSII最大光化学效率（F_v/F_m）在未受到胁迫的植物中一般是稳定的，常处于0.80～0.86之间。试验结果表明，水生生境下空心莲子草的F_v/F_m值在0.83～0.85之间，表明其未受到明显的环境胁迫；而陆生、水陆两栖生境中空心莲子草的F_v/F_m值均低于0.8，表明其生长受到胁迫。这进一步说明了空心莲子草的适宜生境为水生生境，而水陆两栖与陆生生境则为其入侵后扩散的生境，存在一定胁迫。

植物在不同环境条件下的资源分配格局反映了植物发育对环境的响应规律和资源分配对策。当空心莲子草从水生生境扩散到陆生生境时，氧分充足，其对氧的需求减弱，对根部吸收土壤养分的需求增强，因此空心莲子草通过改变生物量分配格局，减少对叶、茎的生物量分配，将更多的生物量投入到根的生长以吸收更多的养分，供给陆生植株生长所需。本研究结果表明，从水生到陆生生境，叶生物量比显著下降，叶片净光合速率显著增高，根生物量比、根冠比显著提高，空心莲子草这种随水分降低其叶生物量投资下降的结论与许凯扬等的研究结果较为一致。为弥补这一变化，陆生生境的空心莲子草净光合速率显著提高，叶绿素含量增加，从而具有更强的光合作用能力，可以更好地捕获光能，创造更多的光合作用产物以保证植株的生长。

近年来一些研究发现，从水生到陆生生境拓展过程中的空心莲子草比同属莲子草具有更大的表型可塑性，空心莲子草从水生到陆生生境扩散中的生长与防御变化机制尚需进一步研究，这将为空心莲子草入侵机制的深入研究提供进一步理论参考。