范吴蔚，肖志文，潘志演，刘国琴*

(1.贵州大学 烟草学院/贵州省烟草品质研究重点实验室，贵州 贵阳 550025；2.云南省玉溪市烟草公司 易门县分公司，云南 易门 651100)

在烟草(L.)生产过程中，打顶后腋芽的萌发和生长影响了烟草的产、质量，因此抑制腋芽的生长在烟叶生产上具有重要的经济意义。在腋芽休眠与生长发育过程中，植物激素作为信号物质调节其生理活动，起着重要的调控作用。独脚金内酯是一种可以抑制植物分枝和腋芽生长的植物激素，在调控水稻、白菜、矮牵牛和番茄等植物的分枝分蘖上发挥着重要的作用，在烟草上也发现外源独脚金内酯可显著降低腋芽的长度和鲜重。脱落酸能通过信号传导使芽进入休眠，在腋芽萌发中起负调控作用，且外源脱落酸能抑制腋芽的生长。目前关于独脚金内酯和脱落酸两者共同调节腋芽的相关研究尚未发现，因此研究两者对烟草腋芽生长的影响有重要的意义。

植物生长调节剂在烟草生产中已有广泛应用，植物生长调节剂能够通过影响烟草内源激素平衡进而调节烟草的生长发育，有利于提高烟草外观质量及改进烤后烟叶品质。虽然已有大量关于植物生长调节剂对烟叶品质影响的研究，但这些研究主要集中在单一某种植物生长调节剂对烟叶某一指标的影响上，使用多种植物生长调节剂对烟草腋芽生长及烟叶质量的影响进行综合全面的研究鲜有报道。鉴于此，本研究以‘云烟87’为材料，探究脱落酸与独脚金内酯对烟草腋芽生长的调控作用及对叶片质量的影响，以期为优质烟生产提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料为烤烟品种‘云烟87’。GR24是一种独脚金内酯人工合成类似物，购于上海翊圣生物技术公司。ABA标准品购于索莱宝生物科技有限公司，纯度≥98%。

1.2 试验设计

试验于2020年6～9月在贵州大学烟草品质研究重点实验室进行。播种后进行托盘育苗，育苗盘置于人工气候箱，昼夜温度26 ℃/16 ℃，湿度70%，当烟草幼苗长至5叶1心时，选取健康无病害的烟苗移栽至塑料花盆中(外口径235 mm，高140 mm)，进行常规管理。移栽75 d后，选取长势一致的烟株统一打顶后按表1进行处理，每处理设置3次重复，每次重复10株。打顶当天，用移液枪从顶端向下第1～6节位的腋芽加100 μL配好的试剂，连续处理7 d。停止处理3 d后，记录各节位腋芽长度，同时取第1～6节位叶片混匀，105 ℃杀青，75 ℃烘干后用于烟叶化学成分测定。

表1 各处理浓度表Tab.1 Concentration table of each treatment

1.3 测定内容及方法

..腋芽生长

用直尺自上而下测量第1～6节位腋芽的长度。

..烟叶化学成分的测定

取第1～6节位的叶片，采用王学奎的方法测定总酚、总氮、总糖、还原糖、淀粉和烟碱。总氮采用凯氏定氮法测定，总酚采用福林试剂法，总糖、还原糖和淀粉采用3,5-二硝基水杨酸法比色法测定，烟碱采用紫外分光光度法测定。

..数据处理方法

采用 Microsoft Excel 2016 软件进行数据处理与图表制作，处理后的数据采用DPS7.05软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 独脚金内酯与脱落酸对烟草腋芽伸长的影响

由图1可知，打顶后烟草腋芽的长度随着节位的下移逐渐降低，施用独脚金内酯和脱落酸后腋芽长度均不同程度的低于CK。第1节位各处理表现为CK>T2>T3>T1，各处理均与CK达到显著差异，并在T1处理下达到最低；第2节位各处理腋芽长度仍低于CK，腋芽长度较为接近；第3节位和第1节位表现规律相似，腋芽长度在T1处理下最低，较CK降低了40.43%；第4节位除T2处理外，其他处理较CK无显著性差异；第5节位各处理间无显著性差异；第6节位与第4节位规律一致。可见，分别施用独脚金内酯、脱落酸及两者混合施用均能抑制烟草第1～3节位腋芽的伸长，但单独施用脱落酸及两者混合施用对第4～6节位作用不大。

图1 独脚金内酯与脱落酸对烟草腋芽长度的影响Fig.1 Effects of strigolactone and abscisic acid on the length of tobacco axillary buds

2.2 独脚金内酯与脱落酸对烟叶总酚含量的影响

烟草腋芽施用独脚金内酯和脱落酸后对叶片测定总酚含量可知(图2)，独脚金内酯和脱落酸处理显著提高了烟叶的总酚含量，各处理表现为T3>T2>T1>CK，T3处理与各处理均达到显著性差异，分别较CK、T1和T2处理提高了57.05%、40.14%和44.56%。可见，独脚金内酯和脱落酸对提高烟叶总酚含量有一定的作用，两种植物激素互作的增幅最强。

图2 独脚金内酯与脱落酸对烟草叶片总酚含量的影响Fig.2 Effects of strigolactone and abscisic acid on the total phenol content of tobacco leaves

2.3 独脚金内酯与脱落酸对烟叶总氮含量的影响

独脚金内酯和脱落酸分别对烟草叶片的总氮含量影响不同(图3)，T2处理下烟草叶片的总氮含量最高，但未与对照达到显著性差异。T1和T3处理显著低于对照，较对照分别降低了15.04%和10.14%。可见独脚金内酯对烟叶的总氮含量作用不大，含有脱落酸的处理降低了烟叶总氮含量。

图3 独脚金内酯与脱落酸对烟草叶片总氮含量的影响Fig.3 Effects of strigolactone and abscisic acid on total nitrogen content of tobacco leaves

2.4 独脚金内酯与脱落酸对烟叶总糖含量的影响

由图4可知，烟叶的总糖含量在4.47%～6.19%之间，不同处理后其含量不同程度地高于对照，T1、T2和T3处理相比对照分别提高了5.82%、16.78%和38.48%，其中T2和T3处理与对照均达到显著性差异。说明分别施用独脚金内酯和脱落酸和两者混合施用能提高烟叶总糖量，两者混合施用的更明显。

图4 独脚金内酯与脱落酸对烟草叶片总糖含量的影响Fig.4 Effects of strigolactone and abscisic acid on total sugar content of tobacco leaves

2.5 独脚金内酯与脱落酸对烟叶还原糖含量的影响

烟草腋芽施用独脚金内酯和脱落酸后对叶片测定还原糖含量可知(图5)，烟草叶片还原糖含量的变化规律与总糖含量一致，各处理表现为CK>T1>T2 >T3，以T3处理最高，为5.30%，显著高于对照和其他处理。说明分别施用独脚金内酯和脱落酸和两者混合施用能提高烟叶还原糖量含量，两者混合施用的更明显。

图5 独脚金内酯与脱落酸对烟草叶片还原糖含量的影响Fig.5 Effects of strigolactone and abscisic acid on reducing sugar content of tobacco leaves

2.6 独脚金内酯与脱落酸对烟叶淀粉含量的影响

独脚金内酯和脱落酸分别对烟草叶片的淀粉含量影响不同(图6)，T1处理下烟草叶片的淀粉含量最高，但未与对照达到显著差异。T2、T3处理分别低于对照7.23%和5.95%，也未达到显著性差异，说明独脚金内酯和脱落酸对烟草叶片淀粉含量的影响不大。

图6 独脚金内酯与脱落酸对烟草叶片淀粉含量的影响Fig.6 Effects of strigolactone and abscisic acid on starch content of tobacco leaves

2.7 独脚金内酯与脱落酸对烟叶烟碱含量的影响

由图7可知，烟叶烟碱含量整体偏低，在1.29%～1.90%之间。T1处理后烟叶烟碱含量略低于对照，T2处理反之，但均无显著性差异。T3处理显著提高了烟叶烟碱含量，相比对照增加了35.71%。可见独脚金内酯和脱落酸单独施用对烟叶烟碱含量无明显作用，两者混合处理有提高作用。

图7 独脚金内酯与脱落酸对烟草叶片烟碱含量的影响Fig.7 Effects of strigolactone and abscisic acid on nicotine content of tobacco leaves

3 结论与讨论

烟草是一种科研模式植物和广泛栽培的经济作物，其腋芽的休眠、萌发及侧枝的生长发育对烟草的产质量将会产生非常重要的影响。独脚金内酯作为一种新型植物激素调控植物分枝已是不争的事实，脱落酸也在调控植物腋芽生长中有着举足轻重的作用，目前在烟草上已分别发现两者均能够抑制腋芽的生长，但关于两者共同调节烟草腋芽的相关研究尚未发现。本研究表明分别施用独脚金内酯和脱落酸能够显著抑制烟草第1～3节位腋芽的生长，与前期研究结果一致，两者混合施用处理腋芽发现仍能显著抑制第1～3节位腋芽的生长，但对第4～6节位没有显著作用，与单独施加脱落酸的规律相似，可能是随着芽休眠的打破，芽体内的脱落酸含量逐渐降低，也可能是脱落酸调控烟草腋芽具有的位置效应所致。

烟叶主要化学成分的含量在很大程度上决定了烟叶及其制品的烟气特性，因而直接影响着烟叶品质的优劣。使用植物生长调节剂能协调烟叶化学成分，提高烟叶质量，比如灌施植物生长调节剂2，4-D提高上部叶糖碱比值及钾含量有一定的作用，从而提高了上部叶可用性。喷施GA能提高烟叶总糖含量，GA和NAA互作能有效提高烟叶钾含量、钾氯比，进而提高烟株碳代谢的强度。本研究表明，用独脚金内酯和脱落酸处理腋芽对总酚、总糖和还原糖含量有提高作用，并在两者混合处理下达到最高，说明独脚金内酯和脱落酸可能有利于促进烟叶糖含量的积累，进而促进碳代谢。两者混合处理显著提高烟碱含量，但降低了总氮含量。出现这种现象的原因可能是独脚金内酯和脱落酸处理腋芽后促进叶片烟碱合成，改变了烟株体内氮素的合成与分配规律,具体原因需要进一步研究探讨。

综上，分别施用独脚金内酯和脱落酸及两者混合处理均能显著抑制烟草第1～3节位腋芽的伸长，独脚金内酯和脱落酸两者互作有利于烟叶总酚、总糖、还原糖和烟碱含量的提高。