刘 娜，李志辉，王佩兰，李 何

（中南林业科技大学 林学院，湖南 长沙 410004）

赤皮青冈Cyclobalanopsis gilva，为壳斗科青冈属常绿乔木树种，是我国主要硬木类栽培珍贵树种之一，主要分布在我国湖南、福建等中南部和西南部省份。赤皮青冈心材红褐色，木材质地优良，纹理美观，结构细而均匀，适合用于制作高档家具、汽车和轮船、纺织用品等，生长速度较快，适应能力较强，可以在干旱地区生长，是一种比较优良的珍贵树种，有较好的发展前景。其种仁可制淀粉以及酿酒，树皮、壳斗可提取栲胶等，用途广，且市场需求量较高，但现存赤皮青冈天然林不足，人工造林更少[1]。目前，人们对赤皮青冈的研究主要集中在赤皮青冈容器育苗、幼苗水肥管理、生理特性、物种多样性、组织培养以及遗传多样性和群落特征研究等方面，极少关于赤皮青冈生长规律方面的研究。薛黎[2]研究了不同遮阴处理对5 种珍贵树种幼苗光合及叶片解剖特性的影响；欧阳泽怡等[3]对赤皮青冈幼苗叶片在低磷胁迫条件下的生理响应情况进行了研究；李金华[4]对赤皮青冈种子特性及幼苗培育进行了研究；陈雯彬等[5]通过控制营养液中的磷浓度研究了赤皮青冈生长和生物量分配与低磷胁迫之间的关系；周鑫伟等[6]对4 个不同地区赤皮青冈种源的生物量、营养元素含量和幼树生物量及营养分配情况进行了测定分析；汪丽等[7]对赤皮青冈扦插苗在不同浓度、生长调节剂浸穗处理下的影响进行了研究；吴丽君[8]研究了赤皮青冈幼苗与干旱胁迫适应能力、适应机理之间的关系；汪丽[9]从扦插繁殖和组织培养两个方面对赤皮青冈的快繁技术进行了研究；赵嫦妮等[10]研究了不同施肥配方下赤皮青冈容器苗各项生长指标的变化情况；朱品红[11]对赤皮青冈居群遗传多样性与遗传结构进行了相关研究。开展赤皮青冈人工林生长规律及生物量相关研究，了解其生长过程及生物产量，可为赤皮青冈人工林的经营管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

涟 源 龙 山 国 有 林 场 位 于27°31′47″N、111°45′25″E，属中亚热带湿润季风气候区，光热充足，雨水充沛，且雨热同季；年均气温15 ～23.6℃，7 月最热，平均最高气温近30℃，1 月最冷，平均最低气温3℃；年降水量1 500 ～1 700 mm；无霜期240 d 左右；地形主要以丘陵为主，土壤类型为红壤。龙山国有林场最高海拔高达1 513 m，最低海拔为507 m。

测定林分为赤皮青冈和杉木混交林，植被茂密，物种资源丰富，林分健康无病虫害；林分郁闭度为0.7；林分内主要树种有赤皮青冈Cyclobalanopsis gilva、杉木Cunninghamia lanceolata、山胡椒Lindera glauca、柃木Eurya japonica、箭竹Fargesia spathacea、 箬 竹Indocalamus tessellatus和茶叶Camellia sinensis等。

测定林分赤皮青冈和杉木人工林的混交比例为2∶1，样地内共有赤皮青冈24 株，杉木11株；林分平均胸径为25.80 cm，林分平均树高为19.60 m，林分平均枝下高为10.26 m，造林密度为1 666 株/hm2，经多次抚育间伐，现保留密度为900 株/hm2。

1.2 试验方法

1.2.1 样地调查

在对龙山国有林场赤皮青冈人工林进行全面踏查的基础上，选择具有代表性的标准样地（20 m×20 m），3 次重复，以胸径≥5 cm 为标准，对活立木进行每木检尺，标记并测定所有的林木生长指标和林地因子。在样地内选择3 株生长状态良好、干型优美、无断梢的赤皮青冈平均木作为解析木，进行树干解析和生物量的测定[12]。

对解析木标记南北方位，截取厚度约为5 cm的圆盘（按2 m 为区分段），并在非工作面标注样木号、南北方向、位置编号等信息。将圆盘带回实验室并抛光工作面，在圆盘工作面上查定各圆盘的年轮数量并测量各龄阶的直径，将3 株解析木的数据平均后，分别分析树高、胸径和材积的生长过程，以计算标准木胸径、树高和材积的总生长量、年平均生长量和连年生长量，根据测量数据绘制生长过程曲线[13-14]。

1.2.2 生物量的测定方法

首先利用分层切割法对赤皮青冈生物量取样，测定解析木各器官的鲜质量，主要包含树干、树枝、树叶、根系4 个方面；第二步，按照混合取样的方法采集各器官样品并带回实验室，于80℃（树叶）和103℃（除树叶以外的其他器官）恒温条件下烘干，直至达到恒质量状态；最后测定各样品的干质量并计算含水率，以此计算解析木的总生物量，计算公式[15]如下：

1.2.4 数据处理

使用Excel 2019 软件对标准地调查的数据和树干解析内业分析的数据进行统计并绘制相应曲线图。

2 结果与分析

2.1 胸径生长

34 年生赤皮青冈胸径生长过程见图1、2。由图1 ～2 可知，胸径总生长量随着年龄的增长而增加，34 年生赤皮青冈胸径总生长量（去皮）达到25.18 cm，平均生长量和连年生长量分别为0.74 cm和0.58 cm。0 ～6 a 时，赤皮青冈胸径生长缓慢；6 ～21 a 为赤皮青冈胸径生长速生期，12 年生赤皮青冈出现生长高峰，达到1.07 cm，18 年生赤皮青冈胸径平均生长量达到最大值（0.803 3 cm）；21 ～34 a 期间，赤皮青冈胸径生长趋于平缓。18 ～34 a 期间，胸径平均生长量缓慢下降，平均达到0.740 6 cm。

图1 解析木胸径生长曲线Fig. 1 DBH growth curve of parse tree

图2 解析木胸径连年和平均生长量曲线Fig. 2 The annual and average growth curves of DBH

2.2 树高生长

34 年生赤皮青冈树高生长规律如图3 ～4 所示。由图3 ～4 可知，赤皮青冈树高总生长量随着年龄的增长而增加。0 ～6 a 时生长缓慢，6 ～12 a为树高的生长旺盛期，树高增长速度加快；12 ～34 a 树高生长维持着一个比较稳定的生长速度。在林分生长期间，树高连年生长量12 年生时，出现生长量最大值，达到0.952 0 m。同时连年生长量与平均生长量在27 a 时再一次相交，这可能与气象因素、抚育管理措施等有关，该林分在21 年生时进行过一次抚育间伐[16]。

图3 解析木树高生长曲线Fig. 3 Height growth curve of parse tree

2.3 材积生长

材积是体现木材产量的指标之一，是森林林分调查的一项重要内容[17]。图5 ～6 显示了赤皮青冈材积的生长过程的变化。由图5 ～6 可知，赤皮青冈材积总生长量随着树龄的增长而增加，是一个先缓慢增长再快速增长的过程，在34 a 时材积总生长量达到0.425 4 m³。材积的增长在0 ～9 a 非常缓慢， 此期间总材积累积量仅为0.007 6 m³；9 ～34 a 为材积的增长速生期，年增速为0.016 7 m³/a。赤皮青冈平均生长量呈稳定增长的趋势，材积连年生长量大于平均生长量，且至今连年生长量曲线和平均生长量曲线仍未相交，未达到数量成熟龄。因此，对34 年生赤皮青冈人工林仍可以进行适度间伐，以促进林分蓄积量的增长。

图4 解析木树高连年和平均生长量曲线Fig. 4 The annual and average growth curves of height

图5 解析木材积生长曲线Fig. 5 Volume growth curve of parse tree

2.4 林分生物量

2.4.1 赤皮青冈林分生物量

生物量是森林中所有植物的基础指标，是评价森林林木生产及能量平衡的基础。林木的不同器官对光能、水分等利用存在差异，一定程度上各器官生物量的占比能表明林分的生长状况，能够具体体现林分结构的合理程度[18-19]。

图6 解析木材积连年和平均生长量曲线Fig. 6 The annual and average growth curves of volume

从表1 和图7 可以看出：赤皮青冈各器官生物量排序为树干＞树根＞树枝＞树叶，全树总生物量为422.867 kg，全树生物量占比最大为树干，树干生物量为317.394 kg，占整株生物量的75.06%；其次为树根，生物量为52.584 kg，占整株生物量的12.44%；树枝的生物量为39.301 kg，占整株生物量的9.29%；树叶的生物量占比最低，生物量为13.585 kg，只占整株生物量的3.21%。

图7 全树生物量分布和树根部分生物量分布Fig. 7 Total tree biomass distribution and root biomass distribution

表1 赤皮青冈各部位生物量Table 1 Biomass of Cyclobalanopsis gilva

由图7 可知，根系生物量的分布排序为粗根＞中根＞细根，其中粗根占比最大，占根系生物量的75.3%；中根占根系生物量的13.7%；而细根生物量占比最少，仅占根系总生物量的11%。

2.4.2 林分生物产量的结构特征

生物量结构特征是指林木或林分各组分之间或各组分质量与总生物产量之间的关系。枝叶比、枝叶指数、光合器官与非光合器官比值、干材与地上部分生物量比值可以体现林分生物量的结构特征[20-21]。34 年生赤皮青冈生物量特征结构如表2 所示。由表2 可知，枝叶比为8.076，树枝的生物产量远远大于树叶的生物产量；枝叶指数为0.125，树枝和树叶的生物产量在总生物产量占比较少；由光合器官与非光合器官比值可知，树叶在总生物产量中占比仅为0.032；干材与地上部分生物量比值为0.751，总生物量中干材占比最大。赤皮青冈为珍贵用材树种，主要利用树干部分，是产生良好经济效益的基础。因此在这个年龄阶段，可对该林分进行适度的间伐，以促进林分的生长。

表2 生物量的特征结构Table 2 The structural characteristics of biomass

3 结 论

1）赤皮青冈的胸径总生长量随着树龄的增长而不断增加，在34 a 时达到25.18 cm，表现出较好的速生性；6 ～21 a 时胸径生长速度加快，胸径平均生长量在18 a 时达到最大值，18 a 后胸径连年生长量和平均生长量逐渐趋于平稳状态。

2）34 年生赤皮青冈树高生长总量为19.6 m。通过对树高生长分析研究可知，赤皮青冈的树高随着年龄的增长而不断增加，在6 ～12 a 树高增长速度加快，并处于较高的增长水平，这段时期内，树高的连年生长量也快速增加；在12 ～34 a 时树高平均生长量增长速度逐渐趋于平缓，此阶段内树高的连年生长量曲线呈现先降低后增加的状态，并在27 年生时连年生长量与平均生长量曲线又一次相交，这体现了抚育间伐的重要作用。

3）34 年生赤皮青冈林木平均材积生长总量达到0.425 4 m³，个体平均材积在前9 a 积累速度缓慢，9 a 之后为材积生长总量的快速增长期，至34 a 时个体平均材积生长量达到0.012 5 m³；且到34 年生时连年生长量曲线和平均生长量曲线仍未相交，说明34 a 时仍然处于材积增长速生期，未达到数量成熟龄，还可以通过间伐来促进林分蓄积量的增长。

4）34 年生赤皮青冈平均个体总生物量达到422.867 kg，各器官生物量占比排序为树干＞树根＞树枝＞树叶，在根系生物量的分布中粗根占比最大，其次为中根，细根占比最少。涟源龙山国有林场34 年生赤皮青冈人工林生物量达到399.08 t/hm2。

5）依据解析木分析情况提出赤皮青冈杉木混交林的经营措施：赤皮青冈杉木混交林最优混交比例为2∶1；预计赤皮青冈人工林将在60 a 时达到主伐年龄；目前林木冠幅较大，今后的抚育管理要根据生长状况调整林分密度以及空间结构；以培育珍贵树种用材林为主要目标，大力推广珍贵用材树种，加速发展珍贵树种。

4 讨 论

针对壳斗科植物的生长规律，前人做过相关研究。黄石嘉等[21]研究得出43 年生青冈栎林分树高连年生长量和平均生长量出峰值时的年龄分别在12 a 和16 a，胸径连年生长量和平均生长量出现最大值时的年龄分别为20 a 和23 a；范立敏等[22]研究得出50 年生小叶青冈树高连年生长量和平均生长量最大值出现在22 a 和28 a，胸径连年生长量和平均生长量的最大值出现在25 a 和34 a；刘小军等[23]研究得出59 年生麻栎在5 a 和8 a时分别达到树高连年生长量和平均生长量最大值，胸径连年生长量和平均生长量的最大值出现在29 a 和13 a；侯海龙等[24]研究得出54 年生钩栗树高连年生长量和平均生长量最大值均出现在10 a，胸径连年生长量和平均生长量的最大值出现在15 a 和40 a；苏宗万[25]研究得出40 年生苦槠树高连年生长量和平均生长量最大值出现在13 a 和17 a，胸径连年生长量和平均生长量的最大值出现在9 a和24 a；而湖南涟源龙山国有林场34 年生赤皮青冈林分树高连年生长量12 a 达到峰值，胸径连年生长量在12 a 时达到最大，说明赤皮青冈生长速度要快于小叶青冈；赤皮青冈与青冈栎相比，树高连年生长量最大值均在12 a 时出现，但达到胸径连年生长量最大值的年龄早于青冈栎；赤皮青冈与麻栎相比，达到树高连年生长量最大值的年龄晚于麻栎，但达到胸径连年生长量最大值的年龄早于麻栎；赤皮青冈与钩栗相比，达到树高连年生长量最大值的年龄晚于钩栗，但达到胸径连年生长量最大值的年龄早于钩栗；赤皮青冈与苦槠相比，达到树高连年增长量的年龄早于苦槠，但达到胸径连年生长量的年龄晚于苦槠。

本研究的局限在于仅针对龙山国有林场赤皮青冈杉木混交林中赤皮青冈的生长规律进行研究，研究范围较小；下一步将开展赤皮青冈种质资源表型性状研究和分子标记研究，通过对表型性状测定与分析揭示表型变异规律，通过开发分子标记从分子水平揭示赤皮青冈遗传多样性和遗传变异规律。