李晓丽，刘 勇，乔 栋，冯雪瑾，王 凯，鲜李虹，陈佩青

（北京林业大学 a. 林学院；b. 省部共建森林培育与保护教育部重点实验室，北京 100083）

我国木材需求量远超森林资源的供给能力，供需矛盾突出[1]。为了缓解这一矛盾，国家动员各方面力量，加大造林力度，大力发展人工林[2]。杨树是速生丰产林的重要树种之一，具有生长周期短、生长速度快的特点[3]。我国杨树栽植面积大，据第九次森林资源清查结果，杨树人工林面积达757 万hm2，占人工乔木林面积的13%[4]，具有举足轻重的地位。然而，我国杨树人工林产量不高，平均生产力小于15 m3‧hm-2‧a-1，显著低于国际上中等水平的20 ～30 m3‧hm-2‧a-1[5]。未选用优良 的 苗木造林是造成我国人工林生产力不高的主要原因之一[6]。培养优良的苗木需在选择优良种质资源的基础上，采用与苗木特性相配套的培育技术[7]。

灌溉是苗木培育措施的重要部分。根据苗木对水分需求量随着生长时期变化而变化的规律，及时调整灌溉参数，可生产高质量苗木[8]。我国苗圃生产一般在苗木进入木质化期或生长后期后，为了防止苗木徒长，几乎停止灌溉，忽略了不同树种苗木年生长期的长短。但在林业发达国家，对于生长期长的苗木在木质化期会相应延长灌溉时间，维持后期生长，提高生长量，随后控水控肥促进苗木木质化，提高抗性[9]。对于生长期短的树种则会在合适的时间减少灌溉，使苗木处于适度胁迫状态下，诱导休眠，提高养分含量和抗寒性[10]。但由于苗木类型和培养条件的不同，通过水分诱导苗木休眠的差异性很大[11]。过早或过量的水分管理会使得苗木提前封顶，降低苗木抗性；反之，苗木徒长，木质化程度低，抗性低[12]。总之，木质化期不合理的灌溉会导致苗木易遭受冬季冻害，可能在造林后成批死亡，最终影响造林效果[13]。因此，如何在木质化期进行科学灌溉，既较少影响苗木木质化程度，又能促进苗木生长，提高造林效果，是林木育苗生产实践中一个重要的科学问题。

国外在木质化期进行水分管理的研究主要集中在针叶树[14]，对阔叶树的研究较少[13]。而国内几乎没有苗木木质化期水分管理的研究，缺少苗木精准灌溉参数以及苗期灌溉对苗木造林影响的数据。毛白杨苗木生长迅速，对水肥的需求量特别高，土壤水分对其苗高、生物量的影响极为显著[15]，且苗木生长期长达8 个月，黄河中下游地区12 月份才完全落叶。目前尚缺乏木质化期的水分管理对毛白杨苗木生长影响的研究报道。造林表现是评价苗木生长好坏的最好标准[16]，但我国大多数研究只关注造林当年、第2 年的生长表现与苗木质量之间的关系，造林3 a 后造林表现与苗木质量之间关系的研究较少。但有研究表明，苗木质量对造林效果有较长期的影响，例如苗木形态优势在造林后有长期的延续性，但生理特性在造林后是否有延续性尚不清楚[15]。因此，本研究以木质化期不同灌溉梯度处理的‘北林雄株1 号’苗木为研究对象，探讨苗期水分管理对苗木造林3个生长季后幼林的保存率、生长和生理特性的影响，了解毛白杨苗木形态和生理特性的延续性，探明毛白杨幼苗期的需水规律和灌溉参数，为生产上科学制定毛白杨苗期的灌溉制度、提高苗木质量和造林效果提供技术支撑。

1 试验材料与方法

1.1 试验地概况

育苗与造林地均位于山东省聊城市冠县国有苗圃（115°22′10″E，36°30′56″N），该地区为温带季风大陆性气候，四季分明，降水主要集中在夏季，占全年降水量的70%以上，秋季气温下降迅速，降水减少，冬季寒冷干燥。2017—2018 年冬季（11月至翌年2 月）均温4℃，最低温-12℃，最低温低于-10℃的天数为10 d，低于0℃为81 d，平均相对空气湿度23%。

苗圃地为粉质黏壤土，土壤全氮含量为460 mg/kg， 全 磷 为790 mg/kg， 土 壤 容 重 为1.25 g/cm3，土壤pH 值为8.1；造林地为砂壤土，土壤全氮含量为210 mg/kg，全磷为620 mg/kg，土壤容重为1.35 g/cm3，土壤pH 值为8.2。

1.2 试验材料

造林试验所用材料是2017 年在苗圃经不同水分处理的苗木。其培育和处理方式如下：4 月20 日将组培幼苗移植至大田，苗木株行距为0.3 m×1.0 m。苗木移植后间隔2 ～3 d 灌溉，漫灌3 次，以确保苗木成活。在4—9 月进行常规管理，移植前施复合肥900 kg/hm2作为基肥，7 月中旬追施尿素1 050 kg/hm2。随后视土壤干旱情况每7 ～10 d 灌溉1 次，6 月下旬至9 月上旬降水充足，不进行灌溉。生长期内每10 d 进行人工除草1 次，直至9 月下旬。

于9—11 月幼苗木质化期进行水分处理，试验为单因素完全随机区组设计，设置5 个灌溉处理，每个灌溉处理对应距地表10 cm 处的4 个土壤水分阈值，分别为：A，-20 kPa；B，-40 kPa；C，-60 kPa；D，-80 kPa；以普通灌溉作为对照（CK，＜-80 kPa，仅在叶片开始萎蔫时漫灌）。每个处理3 个重复，每个重复100 株苗，共计1 500 株苗木。每个重复布设3 个张力计测定土壤水分，陶瓷头距离地表10 cm，相邻试验重复间隔3 m，并埋设50 cm 深塑料布进行隔断。当张力计读数平均值降至设定阈值时，打开水泵微喷灌溉至饱和[17]。11 月中下旬最低气温首次降至0℃时，浇封冻水，结束试验。于苗木移植到大田前安装国产五孔加厚微喷管，喷水高度0.5 m，微喷管流量约21.8 L/min，对照漫灌流量约150 L/min。于苗木进行水分处理前，每个重复随机选取10 株生长良好、长势接近的苗木，记录其苗高、地径，并挂牌标记。于12 月6 日，再次测量每个重复挂牌标记的10 株苗木的苗高、地径。苗高增量=生长季末的苗高-水分处理前的苗高，地径增量=生长季末的地径-水分处理前的地径。水分处理后的毛白杨“北林雄株1 号”苗木基本信息见表1。

表1 试验苗木的基本信息†Table 1 Basic information of the test seedlings

1.3 造林试验设计与铺设

2018 年3 月土壤解冻后按照完全随机区组设计，用5 个灌溉处理的毛白杨苗木在育苗地西北方3 000 m 左右的造林地进行造林。每个处理3 个小区，共15 个小区，每个小区15 株苗木，共计225 株苗木，单个小区外围设置2 行保护行，栽植穴为50 cm×50 cm×50 cm。株行距3 m×3 m，以3 行5 列方式排列。造林后1 周内充分灌溉3次确保成活，随后每周灌溉1 次，直至5 周苗木成活。之后每年7 月和8 月各除草1 次，灌溉次数视土壤干旱程度而定，灌溉方式为漫灌。

1.4 测定指标

1.4.1 形态指标

2018 年至2020 年11 月初，统计各处理苗木的成活率（保存率），并测量单个重复所有树木的树高、胸径、南北冠幅、东西冠幅。胸径用游标卡尺测量，精度为0.01 mm。树高用测高仪测量，精度为0.01 m。冠幅用米尺测量，精度为1 cm。冠幅=（南北冠幅+东西冠幅）/2，第n个生长季树高增量=造林第n个生长季的树高-造林初期苗木的苗高（n≥1），第n年胸径增量=造林第n年的胸径-造林初期苗木的胸径（n≥1）。

1.4.2 生理指标

2020 年11 月4 日每个小区选择3 棵幼树，采集叶片和茎段，各45 个样品并带回实验室，一半叶片装入自封袋保存于-20℃冰箱，用于测定叶绿素、脯氨酸含量，另一半叶片称其鲜质量后装入纸袋于烘箱80℃下杀青30 min，烘72 h 至恒质量，称其干质量，计算叶片含水率；茎段放入烘箱烘72 h至恒质量，然后粉碎过60 目筛，用于测定可溶性糖含量、淀粉含量、木质素含量。可溶性糖用乙醇在80℃下萃取，并用蒽酮硫酸法测定；将提取可溶性糖后的残渣用高氯酸水解，用蒽酮硫酸法测定淀粉含量。叶绿素含量采用80%丙酮浸泡法测定[18]；脯氨酸含量采用磺基水杨酸比色法测定[18]；木质素含量采用乙酰溴法测定。

1.5 数据处理

数据进行检验前进行正态检验和方差齐性检验，本试验中数据通过检验，不需进行数据转换。用Excel 2013 软件对数据进行整理，用SPSS 21.0软件对数据进行保存率、树高增量、胸径增量、冠幅、叶片含水率以及叶绿素、可溶性糖、淀粉和木质素含量的单因素分析，如处理间差异显著，则采用邓肯检验法（Duncan）在0.05 水平上进行不同水分梯度间的多重比较。用Excel 2013 和SigmaPlot 14.0 软件进行数据绘图、制表等。

2 结果与分析

2.1 苗木木质化期水分处理对毛白杨造林3 个生长季后保存率的影响

经调查，2018 年的造林成活率与2019 年、2020 年的造林保存率一致，图1 为木质化期水分处理的毛白杨苗木对造林3 个生长季后幼树保存率的影响。由图1 可知，木质化期水分处理的毛白杨苗木造林3 个生长季后，处理间保存率有显著差异（P＜0.05）；B 处理的保存率最高，为93%，显著高于其他处理；D 处理的保存率最低，为65%，与对照无显著差异，两者显著低于A、B、C 处理（P＜0.05）。

图1 木质化期水分处理的毛白杨苗木对造林3 个生长季后幼树保存率的影响Fig. 1 Effects of Populus tomentosa seedlings treated withwater during the lignifciation phase on the survival rates of young trees after afforestation for three growing seasons

2.2 木质化期水分处理对毛白杨造林后形态指标的影响

表2 为木质化期水分处理的毛白杨苗木对造林后幼树树高、胸径、冠幅的影响。由表2 可知，木质化期水分处理的毛白杨苗木造林后，幼树的树高增量、胸径增量处理间差异显著（P＜0.05）。B 处理的毛白杨造林第1 ～3 生长季的树高增量和胸径增量最大，分别为0.60 m、2.32 m、2.91 m、8.55 mm、54.58 mm、78.79 mm，分别显著高出对照0.47 m、1.40 m、1.29 m、5.55 mm、43.83 mm、48.83 mm，对照最低。B 处理的第1 ～3 生长季树高增量、胸径增量与A、C、D 处理均有显著差异（P＜0.05）。B 处理的第3 个生长季冠幅最大，为2.60 m，显著高于其他处理。

表2 木质化期水分处理的毛白杨苗木对造林后幼树树高、胸径、冠幅的影响Table 2 Effects of Populus tomentosa seedlings treated with water during the lignification phase on tree height, diameter at breast height, crown of the young trees after afforestation

2.3 木质化期水分处理对毛白杨造林3 个生长季后生理指标的影响

由图2 可知，木质化期水分处理的毛白杨苗木造林3 个生长季后，毛白杨幼树的叶片含水率为58.15%～58.96%，处理间无显著差异。木质化期水分处理的毛白杨苗木造林3 个生长季后，毛白杨幼树的叶绿素含量为87.45%～95.99 %，处理间无显著差异。木质化期水分处理的苗木造林3个生长季后，C 处理的毛白杨幼树叶片的脯氨酸含量最高，为56 μg/g；B 处理的最低，为37.89 μg/g，但处理间无显著差异。

图2 木质化期水分处理的毛白杨苗木对造林3 个生长季后幼树生理指标的影响Fig. 2 Effects of Populus tomentosa seedlings treated with water during the lignification phase on physiological indicators of the young trees after afforestation for three growing seasons

木质化期水分处理的苗木造林3 个生长季后，B 处理的毛白杨幼树茎可溶性糖含量最低，为110.29 mg/g；A 处理的最高，为150.14 mg/g，但处理间无显著差异（P＞0.05）。木质化期水分处理的苗木造林3 个生长季后，毛白杨幼树茎淀粉含量为30.14 ～30.62 mg/g，处理间无显著差异（P＞0.05）。

2.4 木质化期水分处理对毛白杨造林3 个生长季后木质素含量的影响

由图3 可知，木质化期水分处理的毛白杨苗木造林3 个生长季后，A 处理的毛白杨幼树茎木质素含量最低，为76.48 mg/g，与其他处理有显著差异（P＜0.05）。

图3 木质化期水分处理的毛白杨苗木对造林3 个生长季后幼树木质素含量的影响Fig. 3 Effects of Populus tomentosa seedlings treated with water during the lignification phase on the lignin concentration of young trees after afforestation for three growing seasons

2.5 造林3 个生长季的表现与苗期指标的相关性分析

由表3 可知，造林保存率、第1 个生长季～第3 个生长季的树高增量、第1 个生长季～第3 个生长季的胸径增量、第3 个生长季冠幅与苗期的形态指标、茎可溶性糖含量、茎淀粉含量呈正相关；造林保存率与茎可溶性糖含量呈显著正相关性，相关系数为0.970；第3 个生长季树高增量与茎淀粉含量呈显著正相关，相关系数为0.869；第2 个生长季胸径增量与茎可溶性糖含量呈显著正相关，相关系数为0.868；冠幅与苗高增量、茎淀粉含量呈显著正相关，相关系数分别为0.802、0.881；苗期的木质素含量与造林后的毛白杨幼树木质素含量存在显著正相关，相关系数为0.887。

表3 造林生长季的生长表现与苗期指标的Pearson 相关性分析†Table 3 Pearson correlation analysis of afforestation growth and seedling indexes

3 讨 论

土壤水分是植物生长过程中必需的成分，不适宜的土壤水分则会造成植物形态和生理的变化[19]。研究不同水分处理对苗木生长及生理特性的影响，其目的是在节约水资源的前提下，促进苗木生长，提高苗木质量。因此，在育苗过程中，找到最佳的灌溉起始阈值是培育高质量苗木的关键，而造林效果是检验苗木质量的最好方法。

造林3 个生长季后，-40 kPa 处理的毛白杨苗木造林成活率最高，为93 %，显著高于其他处理。毛白杨造林3 个生长季后保存率与苗期的可溶性糖含量存在显著的正相关性。可见，-40 kPa 处理的毛白杨苗木造林成活率最高可能是因为该处理下毛白杨苗木可溶性糖含量最高。在造林初期，苗期的可溶性糖能为苗木新根的形成和生长直接提供能量，能量越多，根系生长越快，苗木成活率越高[20]。Galvez 等[21]也发现在苗木造林初期，苗木的体内非结构性碳水化合物为杨树苗木生根发芽提供能量。

从形态指标来看，-40 kPa 处理的毛白杨苗高增量最大，显著高于其他处理；地径增量较大，与-20 kPa 和-60 kPa 处理无显著差异。可见适当提高灌溉梯度可促进苗木生长，徐庆华等[22]的研究也发现较高的土壤水分可为苗木生长发育提供足够的水分，促进苗木的生长，苗木的规格也更大。大规格苗木生活力强，长势良好，成林快[23]。因此，造林1 ～3 个生长季后，水势-40 kPa 处理下的毛白杨树高增量、胸径增量均最大，显著高于其他处理。对栎树的研究发现，造林成活后的苗木会在相当长的一段时间内保持其初始规格优势[24]。苗期形态指标与造林1 ～3 个生长季的树高、胸径增量存在正相关性，相关系数在0.5 以上，可见毛白杨苗木形态优势在造林3 个生长季后依旧具有延续性。第3 个生长季树高增量与茎淀粉含量有显著的正相关性，第2 个生长季和第3 个生长季胸径增量与茎可溶性糖含量有显著的正相关性。可见苗期的能量物质依旧对造林后毛白杨生长有影响。Martens 等[25]的研究也发现，颤杨造林后的生长速度与苗木体内碳水化合物的储备量存在着正相关。

从生理特性来看，脯氨酸是重要的渗透调节物质[26]，在低温胁迫下，脯氨酸含量越高，苗木耐寒性越强[27]。本试验苗期毛白杨的脯氨酸含量随着灌溉参数升高而逐渐降低，且各处理间差异显著，但造林3 个生长季后，脯氨酸含量无显著差异，这表明木质化期的灌溉所造成的毛白杨耐寒性降低在造林后会得到恢复。可溶性糖是植物光合作用的主要产物，能为植物生长发育提供物质[26]。本试验中，苗期的可溶性糖有显著差异，造林3 个生长季后无显著差异。这可能是因为在造林初期苗木生根发芽和成活后苗木生长发育所需的能量均由苗期储存的可溶性糖提供，其储存量可能被耗尽了。造林3 个生长季后各个处理间叶绿素含量无显著差异，光合作用无显著差异，因此可溶性糖含量无显著差异。叶片含水率可反映植物干旱程度。本试验中，随着灌溉参数的升高，毛白杨苗木叶片含水率逐渐升高，这与王鑫等[28]对侧柏的研究结果相似。造林3 个生长季后，各处理的毛白杨叶片含水率无显著差异，这可能是因为叶片含水率易变化，与土壤水分密切相关[29]，而本试验造林地不进行灌溉处理试验，土壤含水量无显著差异。

木质素是苗木木质化程度的标志物质之一，木质素含量越高，苗木木质化程度越高，抗逆性越强[30]。本试验中，苗期毛白杨的木质素含量随着灌溉参数的升高而逐渐降低，且各处理间差异显著，可见木质化期灌溉在一定程度上降低了苗木的木质化程度，这可能影响了苗木的抗性，这与高珍妮[31]对油用亚麻的研究结果相似。造林3个生长季后，毛白杨幼树木质素含量与出圃前苗木木质素含量变化趋势相同，表明毛白杨苗木木质素含量在造林后存在延续性，苗期木质素含量高的苗木在造林后依然可以保持，这可能意味着更好的抗性，在经历胁迫时可能有更好的造林表现，但仍需进一步验证。但苗木在造林3 个生长季后，除灌溉量最大的水势-20 kPa 处理外，-40 kPa及更低处理的幼树木质素含量之间没有差异，说明苗期的木质素含量差异得到一定程度的恢复，且木质素含量的高低并未对毛白杨幼树的生长产生负面影响，可见苗木造林后虽然存在延后作用，但会逐渐减小。

4 结 论

苗木木质化期灌溉对苗木形态和生理产生的作用会持续影响造林3 个生长季后的幼树生长，合理灌溉培育的规格更大的苗木在造林3 个生长季后依旧保持着初始优势，幼树的形态指标与苗期形态指标存在着显著的正相关。木质化期不同水分处理对毛白杨苗木生理指标的影响是暂时的，造林3 个生长季后差异不再显著。木质化期的合理灌溉虽然会在一定程度上降低毛白杨苗木的木质素含量，但不会影响幼树的生长，可是过量灌溉会对幼树木质素含量和生长产生不利的影响。毛白杨‘北林雄株1 号’在本试验条件下苗木木质化期合理的灌溉起始阈值为土壤水势-40 kPa。然而毛白杨分布范围广泛，该论文中的水分灌溉参数能否推广至毛白杨的适生区需更多试验验证。