秦格霞 ，吴静 *，李纯斌 ，沈帅杰 ，李怀海 ，杨道涵 ，焦美榕 ，祁琦

（1. 甘肃农业大学资源与环境学院，甘肃 兰州 730070；2. 中国农业大学农学院，北京 100193）

占地球陆地面积40%的天然草原和热带稀树草原是陆地生态系统中高度复杂的生物群系［1］，在发展畜牧业、维持生物多样性和生态系统平衡等方面发挥着重要作用［2-4］。据政府间气候变化专门委员会（Intergovernmental Panel on Climate Change，IPCC）报告显示，由于全球气候变暖，导致全球冰川消融、极端低温事件减少，极端高温事件与降水事件逐渐增加，对我国（尤其对干旱半干旱地区）草地生长产生了显著影响，不利于生态系统稳定性［5］。草地地上生物量（above-ground biomass，AGB）和叶面积指数（leaf area index，LAI）作为反映草原生态系统健康状况的关键指标，准确、快速获取草地AGB 和LAI 连续的分布状况，不仅是评估牧地生产力和草地植被生态效益的关键，且对合理开发草地资源、发展畜牧业和维持生物多样性有重要意义［6-7］。

目前，获取草地AGB 和LAI 的方法主要有地面测量法、统计模型法和机器学习法等［8-11］。上述方法虽然过程简单，模型形式明确，但往往只适用于推算的研究区范围，模型泛化能力较弱，稳定性偏低，不能获得时间连续的草地AGB 和LAI，不能满足具有时间连续性特点的研究需求［9-11］。因此，需要一种能够综合考虑草地生长过程和生长环境因子又能获得时间连续的草地生物量模拟模型。作物生长模型从土壤、植被、大气系统物质和能量理论出发，以光、温、水和土壤等条件为环境驱动变量，对作物生长、发育和产量形成过程中的光合、呼吸、蒸腾和营养等一系列生理生化过程及气象、土壤环境等条件的关系进行描述，动态模拟作物生长发育过程，被证明是生物量和作物生理参数估算的有利工具［12-15］。目前，被广泛应用在作物产量估测的WOFOST 模型，能够很好地模拟作物在整个生长过程中的生理机理参数，有更强的泛化能力和更高的精度，其建立过程考虑的因素也是草地机理模型建立需要考虑的因素［13，16-17］。其中，张雪婷［12］的研究也发现通过同化叶面积指数到WOFOST 模型中，可以实现模型参数的实时修正，从而获得高精度、大面积、长时序的草地生物量。因此，只要对WOFOST 模型的参数进行本地化和标定，便可用于草地AGB 和LAI 的模拟研究中。但WOFOST 模型使用了大量的参数来描述作物的生长过程，研究中难以对所有参数进行实测。而敏感性分析能够将不确定性结果分配至不同的模型参数，量化模型参数对输出结果的影响，识别并筛选出不同作物品种模拟过程中的关键参数，从而降低参数优化过程中的工作量和输出结果的不确定性［18-21］。敏感性分析方法主要包括全局敏感性分析和局部敏感性分析［22］。局部敏感性分析法只考虑单个输入参数的变化对模型模拟结果的影响，不能检验模型参数之间的相互作用对模型输出结果的影响［22］。全局敏感性分析法可以检验多个参数变化对模型模拟结果产生的影响程度，分析每一个参数及参数之间的相互作用对模型结果的影响［22］。目前主要的全局敏感性分析方法有基于方差分解理论的Sobol［23］、Morris［24］、傅里叶幅度灵敏度检验法（Fourier amplitude sensitivity test，FAST）和扩展傅里叶灵敏度检验法（extended Fourier amplitude sensitivity test，EFAST）［25-26］。其中，EFAST 方法具有计算各参数的贡献及其与其他参数的相互作用、所需样本数少、计算稳定和计算效率高的特点，在模型敏感性分析中得到了广泛应用［25］。现存很多敏感性分析研究通常使用成熟期地上生物量作为客观输出，而对随着作物生长而不断变化的LAI 等过程变量的研究较少［26-33］。

因此，本研究运用EFAST 法研究潜在水平和水分限制水平下WOFOST 模型在不同草地类型覆盖区的全局敏感性参数，分析有无水分限制条件下不同参数对草地AGB 和LAI 的影响，利用经典Nelder-Mead 方法的扩展算法SUBPLEX 对模型敏感参数校准，利用校准后的模型在其他试验点验证，检验WOFOST 模型在天祝县不同草地覆盖区的适用性，以期为干旱区草地连续观测提供方法参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区为天祝县内草地覆盖区域（36°31′-37°55′N，102°7′-103°46′E），地处河西走廊和祁连山东端，是青藏高原、黄土高原和内蒙古高原的交汇地带，属于青藏高原东北边缘，海拔在2040～4874 m，其生态作用尤显突出。气候以乌鞘岭为界，岭南属大陆性高原季风气候，岭北属温带大陆性半干旱气候。年均气温介于-8～4 ℃，垂直分布明显。小区域气候复杂多变，常有干旱、冰雹、洪涝、霜冻、风雪等自然灾害发生。光热资源充足，年日照时数达4434 h 以上，降水量少而不均，多在200～600 mm，主要集中在7、8月，春冬旱情严重，夏秋多暴雨，多大风天气。草地类型以温性草原、山地草甸、高寒草甸、灌丛草甸和疏林草甸为主，其中，灌丛草甸和山地草甸面积最大（图 1）［34-35］。

图1 天祝藏族自治县草地类型及野外实测点分布Fig.1 Spatial distribution of grassland types and field sites in Tianzhu Zangzu Autonomous County

1.2 数据来源

1.2.1 草地地上生物量数据 综合考虑天祝县草地类型分布特点、草地利用方式、利用强度和管理制度等，并结合高精度影像、草地植被类型图和地形图等，于2020年6-8月在不同草地类型的试验区采集实测数据，共采集到64个有效实测数据。为减小地形及地表不均质对观测结果的影响，样区设在地势平坦、草地优势草种比较单一、空间分布均匀、面积大于100 m×100 m 的位置。样地大小为10 m×10 m，每个样方内按5 点法布设，取5个样点平均值为最终测量值。使用全球定位系统详细记录样地经纬度、海拔、地形、优势种、株高、植被覆盖度、坡度、坡向、叶绿素和每种草的密度。采用齐地刈割法将1 m×1 m 样方内所有绿色部分用羊毛剪齐地面剪下，称其鲜重，后在实验室内置于烘箱在105 ℃温度下杀青，65 ℃烘干至恒重，获得每个1 m×1 m 样方的草干重，最后用5个样方的平均值作为10 m×10 m 样方的草地AGB，实测数据见图2。

1.2.2 草地叶面积指数数据 叶面积指数测量方案是基于人工数数法的规定，在每个1 m2样方内对出现的每种草地植物类型进行统计，并结合经验法估算该种类型草在该样方中的密度。每种草地植被类型采集10 株，立即称其湿重。后采用平均法获得每种草地植被类型的单株重量。1 m2样方内每种草地类型总湿重=1 m2样方的所有类型草湿重×每种植物密度，1 m2样方内每种草地类型总株数=每种草地类型总湿重/每种草地植被类型的单株重量。在室内利用叶面积仪（万深LA-S，中国）测量采集的每种草地植被类型10 株的叶片总面积、周长、长度、宽度和长宽比等，并采用平均法获得每种草地植被类型的单株叶面积。

根据叶面积指数定义（单位土地面积上植物叶片总面积占土地面积的倍数），LAI=（1 m2样方内每种草地植被类型的单株叶面积×1 m2样方内每种草地类型总株数）/1 m2。最后用5个小样方的平均叶面积指数作为10 m×10 m 的叶面积指数，实测数据见图2。

图2 草干重和叶面积指数实测数据分布Fig.2 Distribution of grassland field dry weight and leaf area index

1.2.3 气象数据 日最高气温、最低气温、降水量、风速、太阳辐射、气压等数据来源于中国气象数据网的日值数据集（http：//data.cma.cn/data/cdcindex/cid/6d1b5efbdcbf9a58.html）。其中，地上 2 m 处平均风速、逐日太阳辐射、水汽压均采用FAO 提出的Angstrom 公式进行转换获取［36］。

1.2.4 土壤数据 使用1∶100 万中国土壤数据集提供的沙砾、黏粒、土壤有机质含量等数据，采用Soil Water Characteristics 软件计算土壤持水量、植被永久萎蔫点、土壤饱和含水量等参数［37］。

1.3 研究方法

1.3.1 WOFOST 模型 该模型是由荷兰瓦赫宁根大学和世界粮食组织参照了SUROS 模型中潜在产量和蒸散量的方法联合开发的作物生长动态解释型模型［13］。模型以逐日气象数据为驱动，基于作物生理生态过程，综合考虑了CO2、土壤、气候等因素对作物生长发育的影响，模拟作物在潜在、水分限制和养分限制3 种水平下的作物生长。潜在水平是指保证营养元素和水分条件为最优状态，作物的产量仅由辐射、温度、作物品种决定；水分限制条件是假设营养元素的供给为最佳，但需考虑土壤水分对蒸发和作物产量的影响；养分限制指考虑N、P、K 3 种元素对作物产量的影响［13］。WOFOST 模型是一个通用模型，其对作物生长的模拟过程主要是通过光合作用来驱动，通过积温函数来模拟作物的生长发育［13］。因此，从原理上来看，只需要构建合适的输入参数集，就可以实现对其他植被的生长模拟。

1.3.2 敏感性分析方法 WOFOST 模型是一个多参数非线性复杂模型，其输出既反映了参数的直接作用，也反映了不同参数之间的间接作用。因此，本研究采用了Saltelli 等［26］结合Sobol 法和傅里叶幅度敏感性检验法（FAST）的优点所提出的扩展傅里叶幅度敏感性检验法（EFAST），分析不同草地覆盖和不同模式下的WOFOST 模型参数敏感性。EFAST 法是基于模型方差分析的思想设计，其原理是选取合适的搜索曲线在多维参数空间中运行，将一组非线性相关的整数频率分配给模型的所有输入参数，并针对模型参数中选取的参数引入一个具有共同独立参数的函数，使模型作为独立参数的周期函数，将多维积分降为一维积分。通过把周期函数进行傅里叶变换，提取各频率傅里叶级数的频谱曲线，就可以得出某一参数变化对输出变量的影响，表现为某一参数变化引起模型结果变化的方差占模型总方差的比率，而模型总方差为各参数的方差与各参数间相互作用的方差之和［26］，公式如下：

式中：V为模型总方差；Vi为模型其他参数保持不变，单个参数变化以引起的方差，即一阶方差；Vij为两个参数间的交互作用引起的耦合方差，即二阶方差；同理，Vijk为三阶方差。模型总方差为所有参数各阶方差之和。

参数Xi的一阶敏感性指数Si定义为：

参数Xi的全局敏感性指数为该参数各阶敏感性指数之和，即：

全局敏感性指数与局部敏感性指数进行比较可以得出参数的交互作用的影响大小，当参数间没有耦合作用时，此时参数的全局敏感性指数就等于该参数的局部敏感性指数。

本研究敏感性分析过程为：1）确定WOFOST 模型参数范围及分布；2）蒙特卡洛取样生成随机样本集；3）使用生成的样本集运行WOFOST 模型；4）模型运行结果生成SIMLAB 的输入文件；5）使用SIMLAB 软件计算WOFOST 模型总阶敏感性指数。由于WOFOST 模型的作物参数分布情况不确定，采用均匀分布进行采样。由于参数范围对敏感参数结果影响很小，选择参数默认值上下波动15%作为参数范围［38-40］，参数范围见表1。

表1 WOFOST 模型参数的取值范围Table 1 Range of input parameters in WOFOST

1.3.3 WOFOST 模型优化方法 SUBPLEX 算法是一种基于NMS（Nelder-Mead）单纯形搜索的子空间搜索算法，通过确定一组改进的子空间，然后使用NMS 搜索每个子空间［40］。在大多数应用中，SUBPLEX 对一般多元函数的无约束优化显示出比单纯形搜索或强制方法更高的计算效率。原则上，SUBPLEX 应该是变分同化方法之一，不同于集合卡尔曼滤波同化过程。它根据所有遥感观测的误差和模拟值计算出一组最优输入参数，当遥感观测数量较大时，SUBPLEX 方法可以将观测点划分为若干个低维向量，从而提高计算效率。更重要的是，对于受遥感观测误差影响的目标函数，SUBPLEX 的测量复制选项可以避免收敛到的错误最小。在模型优化校准过程中，首先需要构建代价函数f（x），一般使用的是均方根误差（root-mean-square error，RMSE）［41］，公式如下：

式中：n为观测值数量，xs和xo分别表示模拟值和观测值。

1.4 数据处理与分析

本研究采用Python 和Simlab 进行数据分析，采用Origin 2021 和Excel 2013 作图。

2 结果与分析

2.1 草地地上生物量的参数敏感性特征

WOFOST 模型不同草地类型覆盖区域的草地AGB 在2 种不同生产水平下的参数敏感性分析结果如图3 所示。AGB 的主要敏感参数在不同的草地覆盖区域表现一致。潜在生产水平下不同草地覆盖区域的敏感参数有SLATB0.5、KDIFTB0、EFFTB0、EFFTB40、AMAXTB1.3、RMR、FRTB0.7、FLTB0.5和 FLTB0.646，在 4个地区的敏感性指数均在0.1 以上。其中，比叶面积（SLATB0.5）的敏感性最强，在所有地区敏感性指数均在0.8 以上，其次为温度等于40 ℃时的单叶片光能利用率（EFFTB40），不同草地类型的值均在0.17 以上。从不同草地类型来看，TDS 和 WS 对 FLTB、KDIFTB 的敏感性小于 SM 和 AM，WS 对温度为 0 ℃的 EFFTB 的敏感性小于其他地区。但 AM 和 SM 对 AMAXTB 的敏感性小于 TDS 和 WS。

图3 草地地上生物量敏感性指数Fig.3 The sensitivity index of parameters of AGB

水分限制条件下的不同草地覆盖区域的敏感性参数主要有SLATB0.5、AMAXTB1.3、RMR 和FLTB0.646，4 种草地覆盖区域的全局敏感性指数均在0.1 以上。其中，SLATB0.5对WOFOST 模型输出的AGB 影响最大，在4个区域的敏感性指数均在0.8 以上，其次为FLTB0.646，敏感性指数在0.18 以上。 从不同草地类型来看，TDS 和WS对DVS=0 时SLATB 的敏感性小于AM 和SM，但在DVS=0.5 和DVS=2.0 时的敏感性大于AM 和SM。AM和 SM 对 DVS=1.3 时的 AMAXTB 的敏感性小于 TDS 和 WS。

2.2 草地LAI 的参数敏感性特征

WOFOST 是一个以“天”为步长进行模拟过程的模型，在时间序列上是连续的，因此对草地生长过程中的状态变量进行敏感性分析有助于理解草地生长过程中的敏感因素。本研究分别在潜在水平和水分限制水平下，分析不同草地覆盖区域WOFOST 模型输出参数LAI 在不同的生育期的主要敏感参数（图4）。结果发现：不同草地类型覆盖区域不同生育期草地LAI 的敏感参数存在较大差异，但生产条件（潜在水平和水分限制水平）对草地LAI 的影响不大。

图4 叶面积指数在整个生育期的敏感性指数Fig.4 The sensitivity index of the parameters of the leaf area index during the entire growth period

不同生产水平下的温性荒漠草原（TDS）和温性草原（WS）不同生育期的LAI 敏感性参数存在一致性。从出苗到出苗后60 d 主要受到SLATB0、FLTB0.25和FRTB0.4的影响，敏感性指数基本在0.2 以上，此时草地经历的生长过程为幼苗生长、主根生长，然后长成茎与叶，生长较快的草类已经进入了开花期。出苗后60～200 d 的主要敏感性参数为 FLTB0.5、FRTB0.7、SLATB0.5、FLTB0.646和 KDIFTB0，其敏感性指数均在 0.2 以上，该阶段大部分草地类型为生长阶段和植株结果阶段，因此敏感的参数主要是生育期的干物质分配系数（FLTB、FRTB），在后期LAI开始下降时受到KDIFTB0的敏感性增强。不同生产水平下的山地草甸（SM）和高寒草甸（AM）在不同生育期的敏感参数基本相同，但敏感性指数比TDS 和WS 低，如FLTB0.25、SLATB0和SLATB0.5的敏感性指数集中在0.51～0.64，而 TDS 和 WS 敏感性指数主要集中在0.58～0.77。

2.3 草地地上生物量的校准与验证

4个试验点草地AGB 校准结果和验证结果如图5 所示，模拟结果表明：草地出苗后，AGB 缓慢增长，随着生育期的推进，AGB 迅速增长达到最大，总体表现为S 型曲线增长。其中不同草地类型的生育期长度存在明显差异，WS 和TDS 在 3月中旬开始生长，9月底结束生育期，SM 和AM 从 3月中旬开始生长，11月下旬结束生育期。

图5 草地地上生物量校准及验证结果Fig.5 The calibration and validation results of AGB

从不同草地类型的模拟精度来看，WS 在7月被低估，8-9月被高估，但总体模拟结果较理想，R2=0.87，RMSE=9.48 g·m-2，模拟精度为4 种草地类型中精度最高的。SM 在8月被低估、9月被高估，总体精度为R2=0.81，RMSE=21.12 g·m-2。TDS 的模拟精度为4 种草地类型中最低的，观测值与模拟值的R2=0.71、RMSE=18.66 g·m-2。AM 在 8月被低估，9月被高估，总体模拟精度为R2=0.86，RMSE=17.41 g·m-2。

从验证结果来看，SM 的模拟精度最高，R2=0.94，RMSE=11.71 g·m-2。WS 的模拟精度次之，R2=0.91，RMSE=19.28 g·m-2。 然 后 为 TDS，R2=0.90、RMSE=23.77 g·m-2。 AM 的 模 拟 精 度 最 低 ，R2=0.83，RMSE=32.68 g·m-2。总体而言，不同草地类型的模拟精度均较好。

2.4 叶面积指数的校准与验证

基于SUBPLEX 算法对不同草地类型覆盖区域的LAI 的敏感参数进行优化，并利用优化后的模型在其他地区进行验证，结果显示：小麦（Triticum aestivum）在出苗后，LAI 的变化曲线呈“钟”型，先缓慢增加，后迅速增加，增加到成熟期后达到最大值，后迅速下降（图6）。

图6 叶面积指数校准及验证结果Fig.6 The calibration and validation results of LAI

不同草地类型覆盖下的LAI 模拟值与观测值精度存在较大差异。其中，WS 在6-7月的模拟值与观测值基本相同，但在8月观测值远高于模拟值，R2=0.73、RMSE=0.50，模拟精度最差。SM 的模拟值与观测值的R2=0.87、RMSE=0.21，模拟精度较高。TDS 模拟值与观测值的R2=0.83、RMSE=0.17，模拟精度相对较高。AM模拟值与观测值的模拟精度为4 种草地类型精度最高的，R2=0.89、RMSE=0.17。

从 LAI 的验证结果来看，TDS 的 LAI 验证的R2=0.96、RMSE=0.02，精度最高，其次为 AM，R2=0.83、RMSE=0.54。然后为 SM，R2=0.73、RMSE=0.50，WS 模拟精度最低，LAI 验证的R2=0.66、RMSE=0.38。总体而言，验证结果较好。

3 讨论

通过对天祝县不同草地类型覆盖区域进行WOFOST 敏感性分析，发现不同地区在潜在和水分限制生产条件下WOFOST 模型的敏感参数区别不大，并且参数敏感性分析提高了模型在区域尺度的校准和应用能力。不论是潜在还是水分限制条件下，草地地上生物量在DVS 为0.5 的叶片生长有关的SLATB 敏感性最高，这一结果与张雪婷［12］基于Sobol 方法对WOFOST 模型模拟青海省乌图美仁大草原草地地上生物量的敏感性结果一致。且潜在条件下，不同地区之间的敏感参数的差异大于水分限制条件下的敏感参数，但不同地区的敏感性参数一致，这一研究结果与作物上的研究一致。

在潜在条件下，消光系数（KDIFTB）在辐射较强、较湿润的高寒草甸和山地草甸覆盖区域的敏感性高于辐射较低且较干旱的温性荒漠草原和温性草原地区。这主要是由于WOFOST 模型在计算光合作用时将草的冠层分为不同的叶层，当辐射较强时上层叶片容易达到饱和而降低光能利用率，而消光系数的意义为单位叶面积的光能截获能力［41］。在极为干旱的天祝县乌鞘岭东南地区的温性荒漠草原和温性草原覆盖区域，草地覆盖较低，而KDIFTB 的主要功能是增加下部叶片的光能捕获从而提高光能利用率，因此在覆盖度较小地区的叶片覆盖层较少，KDIFTB 对WOFOST 模型的草地地上生物量的敏感度较小。但在覆盖度较高的山地草甸和高寒草甸地区，KDIFTB 对草地地上生物量的影响较大。另一方面，KDIFTB 与叶倾角、草地覆盖度等因素密切相关［42］，但在WOFOST 模型中并没有考虑叶倾角和草地覆盖度对KDIFTB 的影响，因此，在WOFOST 模型的应用中，KDIFTB 的优化和校准对提高最终模拟的草地地上生物量的精度十分必要。与潜在条件相比，水分限制条件的WOFOST 敏感性参数较少。在水分胁迫下，与叶片生长相关的参数，如比叶面积（SLATB0.5）、最大光合速率（AMAXTB1.3）、根相对维持呼吸速率（RMR）和叶干物质分配系数（FLTB0.646）对草地地上生物量的影响较大，但敏感性较潜在条件下降低。主要是因为在限水条件下，草地的蒸腾作用是草地中水分向大气流失的主要过程，而草地对水分胁迫的反应是气孔关闭，从而保持草地本身的水分含量［13］，这就导致草地与大气的气体交换减少，从而降低草地植被的光合作用。这就是在限水条件下与光合作用有关的参数敏感性显著降低的原因。因此，在缺水地区进行WOFOST 模型优化和校准时，首先应该考虑光截获相关参数，如比叶面积（SLATB）。

WOFOST 模型是一个基于过程的模型，对于草地生长过程中的生理物理参数的敏感性分析也十分重要。LAI 的敏感性参数在不同的生长阶段存在差异，说明参数敏感性的时间特性对于模型过程变量的优化和校准非常重要。不同生产条件和不同草地类型覆盖区域下LAI 的敏感参数差异不大。草地幼苗生长、主根生长阶段，草地LAI 主要受到比叶面积（SLATB0）、叶和根的干物质分配系数（FLTB0.25和FRTB0.4）的影响，而在后期的生长过程中，主要受到消光系数（KDIFTB0）的影响。因此，在校准LAI 时，要综合考虑当地的土壤、气候等以及不同生长阶段的参数敏感性特征来选择校准参数。通过与实测数据进行对比发现，WOFOST 模型经过优化和校准，能够很好地模拟不同草地类型覆盖区域的草地地上生物量和草地叶面积指数。总体而言，草地地上生物量的模拟精度高于草地叶面积指数。

本研究虽然通过实测数据和优化函数对WOFOST 模型进行了本地化，但是对有的敏感参数并没有进行实际测量，要想获得与实际情况更为吻合的区域分布信息，还需要结合更多的数据实现不同生产条件下的模拟工作。且天然草地的类型多种多样，模拟过程较为复杂，因此还需要结合更多的观测数据尽可能全面地对模型的数据参数进行校正，对不同草原植被类型构建更合理的输入参数集。其次，本研究在进行参数敏感性分析时，是对不同草地类型中WOFOST 模型进行参数敏感性分析和模型优化。但就天祝县而言，同一种草地类型（如温性草原）的空间异质性较大，在乌鞘岭以南地区的温性草原草地生物量较低，草地受土壤和降水的影响较大，但在乌鞘岭以北地区的温性草原类的草地长势较好。因此，在后期研究中，应对同一种草地类型根据NDVI 阈值划分为不同的植被覆盖区，减少因空间差异带来的反演误差。

4 结论

本研究围绕天祝县草地覆盖区域生物量和叶面积预测这一关键问题，分析不同草地类型覆盖区WOFOST模型敏感参数，并对敏感参数进行优化和验证，结论如下：

1）无 水 分 胁 迫 时 ，比 叶 面 积（SLATB0.5）、单 叶 片 光 能 利 用 率（EFFTB0、EFFTB40）、最 大 光 合 速 率（AMAXTB1.3）、根相对维持呼吸速率（RMR）和叶干物质分配系数（FLTB0.5、FLTB0.646）是影响草地生物量的主要因素。存在水分胁迫时，与叶片生长相关的参数，SLATB0.5、AMAXTB1.3、RMR 和FLTB0.646对草地地上生物量的影响较大。

2）草地LAI 敏感参数从出苗到出苗后60 d 主要受到SLATB0、FLTB0.25和FRTB0.4的影响，出苗后60～200 d的主要敏感性参数为 FLTB0.5、FRTB0.7和 SLATB0.5、FLTB0.646和消光系数（KDIFTB0），在后期 LAI 开始下降时受到KDIFTB0的敏感性增强。

3）草地AGB 模拟值与观测值相比模拟精度均较高。山地草甸的模拟精度最高，R2=0.94、RMSE=11.71 g·m-2，温性草原的R2=0.91、RMSE=19.28 g·m-2，高寒草甸的模拟精度最低，R2=0.83、RMSE=32.68 g·m-2，温性荒漠草原的R2=0.90、RMSE=23.77 g·m-2。草地LAI 模拟值与观测值相比，温性荒漠草原R2=0.96、RMSE=0.02，高寒草甸R2=0.83、RMSE=0.54，温性草原的R2=0.66、RMSE=0.38，山地草甸的R2=0.73、RMSE=0.50。