乔鑫阳 杨鹏磊 褚丽丽

(黑龙江大学水利电力学院，黑龙江 哈尔滨 150080)

1 材料与方法

本试验于2021年在黑龙江省黑龙江大学水利试验中心进行，采用盆栽方法进行研究，选用规格为口径24cm、高26cm的塑料桶，装土量为8.87kg，装土深度21cm。试验采用的土壤是过筛的黑钙土,大豆测试品种为“黑河35号”。本试验用称重法调试土壤含水量，隔天17∶00时控制含水量，使每个指标控制在设计要求的土壤含水量阈值中。干旱处理方法：生长7d后进行控水干旱处理，使土壤含水量逐步降至试验水平。干旱处理的第21天开始复水，使土壤含水量恢复至充分供水程度。

本试验水分胁迫时间均为21d，设控水量和施钾量2个因子，钾肥为硫酸钾。设施水量和施钾量2个指标，钾肥为硫酸钾。水分亏缺设置3个梯度，轻度水分亏缺(土壤含水量为田间持水率的50%～55%，用L表示)、中度水分亏缺(土壤含水量为田间持水率的40%～45%，用M表示)、重度水分亏缺(土壤含水量为田间持水率的30%～35%，用S表示)；钾肥处理设低肥(K2SO4为30kg·hm-2，用K1表示)、中肥(K2SO4为200kg·hm-2，用K2表示)和高肥(K2SO4为300kg·hm-2，用K3表示)3个水平。每个处理施尿素165kg·hm-2，过磷酸钙(CaP2H4O8为50%)600kg·hm-2，施肥方法采用混施(混拌于12cm土层)。试验共设置9个处理，3次重复。试验还设3个充足施水量对照处理，对照处理在大豆的整个生育期土壤相对含水量都控制在在70%～80%，施K量60kg·hm-2。

2 结果与分析

作物的叶片是作物进行各种生理活动的重要器官，叶面积的大小意味着作物发育的健观感指标，各种生长因素(如水、肥、光、热)对作物的影响都可以通过叶面积的大小表现出来，其大小通过叶面积指数(LAI)来衡量[1]。叶面积指数(LAI)是指植物在单位地面积上的叶面积[2]，叶面积指数越大，说明作物生长发育更佳，对施加的水和肥的利用效率也越高，叶面积指数是表现作物生长发育的一个关键指标。叶面积的大小侧面反映了作物对光合作用、生长所积累的干物质和带来的经济效益[3]。

在大豆生长期叶面积大小不断发生变化，其变化特征除受遗传特性决定外，还受水、肥等多种因素影响。在水分胁迫下，叶片细胞的生长受到了干旱的抑制，叶片的生长速率显著降低，老化加速，叶面积减小[4]，胁迫后复水，作物叶片的补偿生长有着增强作用[5]，从而影响叶面积的大小。在干旱条件下，钾肥能够通过增加叶片渗透物质的积累而改善叶片的抗旱性能，具有较强抗旱能力的叶片在复水后其补偿生长能力也较强。因此，在本试验条件下，不同处理的叶面积指数曲线具有较明显的变化。

2.1 轻度水分胁迫复水后水分胁迫和K对大豆叶面积指数LAI及生长速率的影响

图1、图2是轻度水分胁迫历时延续到鼓粒期，K素营养对叶面积生长速率和LAI补偿效应的影响曲线。生长速率变化曲线表明，植株经过长期轻度水分胁迫后，复水能使各处理的生长速率都呈现出大幅度上升，LK1、LK2、LK3处理的生长速率在复水后都产生了超补偿增长。在干旱胁迫前7d内，随着K素营养的增加叶面积生长速率也会增加，且轻度水分胁迫下，各钾素水平的叶面积生长速率均低于充分供水的对照组0.80cm2·h-1的叶面积生长速率，但是总体相差不大；其中最低的LK1叶面积生长速率为0.74cm2·h-1，仍为对照处理的92.5%。在干旱胁迫7～14d内，各处理的叶面积生长速率除了对照处理变化不大外，均比前7d有所提高，且LK2、LK3处理的叶面积生长速率超过对照处理的0.76cm2·h-1；LK3的叶面积生长速率此时最高，达到了0.96cm2·h-1。在干旱胁迫14～21d内，各处理的叶面积生长速率再次增加，LK2、LK3处理的叶面积生长速率仍超过对照处理的1.11cm2·h-1；LK3处理的叶面积生长速率仍为最高，为1.39cm2·h-1。在第21天复水后，所有处理的叶面积生长速率均追平了对照处理的叶面积生长速率，并出现反超的趋势，表现出超补偿效应。之后LK1、LK2、LK3的叶面积生长速率均超过对照处理，且随着K素营养的增加，叶面积生长速率也会增加；LK3处理的叶面积生长速率仍为最高，为2.5cm2·h-1，但是从折线可以看出，LK3的叶面积生长速率的变化率低于LK2、LK1。可以看出，在轻度水分胁迫的各个时期，在施钾量一定的阈值范围内，大豆的叶面积生长速率随着施钾量的增多而增加。而且在干旱处理复水后叶面积生长速率均超过对照处理表现出超补偿效应。

图1 轻度干旱胁迫复水后，干旱胁迫和K素对叶面积生长速率补偿效应影响曲线

图2是轻度干旱胁迫历时延续到鼓粒期，K素营养对LAI补偿效应的影响曲线。LAI生长变化曲线与叶面积生长速率变化曲线相对应。叶面积指数变化曲线表明，在干旱胁迫前7d内，不同施钾量的叶面积指数在0.60～0.64，略低于对照水平0.65，随着时间的增长在干旱胁迫7～14d内，逐渐形成差距；LK1、LK2与叶面积指数对照组的1.27相差不大，但此时LK3的叶面积指数达到最高为1.42。在干旱胁迫21d复水后，各个处理拉开差距，仅有LK1的叶面积指数为10.90，低于对照处理的11.58。LK2、LK3处理的叶面积指数均超过对照处理，LK3的叶面积指数仍为最高的14.67。可以看出，在轻度水分胁迫的各个时期，在施钾量一定的阈值范围内，大豆的叶面积指数随着施钾量的增多而增加，而且在干旱处理复水后，LK2、LK3的叶面积指数均超过对照处理表现出超补偿效应。

图2 轻度干旱胁迫复水后，干旱胁迫和K素对LAI补偿效应影响曲线

2.2 中度水分胁迫复水后水分胁迫和K对大豆叶面积指数LAI及生长速率的影响

图3、图4是中度水分胁迫历时延续到鼓粒期，K素营养对叶面积生长速率和LAI补偿效应的影响曲线。中度水分胁迫生长速率与LAI变化曲线与轻度长历时水分胁迫条件下的变化曲线相比较，水分和施钾量对大豆叶片的影响更为直观一点。这是由于随着干旱胁迫的加剧，降低破坏了作物的光合作用器官，生长代谢缓慢与钾素营养对作物蒸腾速率和光合速率增加的共同作用下导致的。且中度水分胁迫下，叶面积生长速率和叶面积指数LAI有类似的趋势，其特点是随着胁迫历时增加，MK2、MK3各时期的叶面积生长速率和叶面积指数LAI均表现出高于对照组，MK1各时期的叶面积生长速率和叶面积指数LAI均表现出低于对照组的趋势。在干旱胁迫前7d内，随着K素营养的增加，叶面积生长速率也会增加，且轻度水分胁迫下各钾素水平的叶面积生长速率均低于充分供水的对照组0.80cm2·h-1的叶面积生长速率，MK1处理的叶面积生长速率明显低于其他处理，为0.48cm2·h-1。在干旱胁迫7d后MK2、MK3的叶面积生长速率和叶面积指数LAI均表现出高于对照组，并有MK2>MK3的趋势，且在鼓粒期分别达到对照组的103.1%和110.3%，表现出了补偿效应。与其相类似，在干旱胁迫和K素对LAI补偿效应影响曲线中，MK2与MK3相差不大且有MK2反超MK3达到最高的趋势，在14～21d叶面积指数LAI分别达到对照组的115.2%和113.36%，表现出了明显的补偿效应。

图3 中度干旱胁迫复水后，干旱胁迫和K素对叶面积生长速率补偿效应影响曲线

图4 中度干旱胁迫复水后，干旱胁迫和K素对LAI补偿效应影响曲线

2.3 重度水分胁迫复水后水分胁迫和K对大豆叶面积指数LAI及生长速率的影响

图5、图6是重度水分胁迫历时延续到鼓粒期，K素营养对叶面积生长速率和LAI补偿效应的影响曲线。生长速率曲线表明，在长历时重度水分胁迫的条件下，复水后SK1、SK2处理虽然都产生了补偿生长现象，但补偿量较小，只有SK2处理生长速率产生了较短时的超补偿生长，干旱胁迫7～14d，叶面积指数达到了1.29cm2·h-1，SK1处理生长速率在复水后达到2.02cm2·h-1，略高于对照组的1.94cm2·h-1。但叶面积指数LAI值并没有达到对照水平。分析表明，在长期重度水分胁迫的条件下，叶面积生长也能产生一定的补偿生长，但不能产生超补偿生长。这是由于高强度的水分胁迫会导致部分生长细胞死亡或老化，复水后只能使部分叶片恢复生长能力，补偿效应不明显。此外，在高强度的水分胁迫下，过多的钾素营养不但不能促进细胞渗透物质的积累，反而会加速细胞组织的破坏，因此在这种条件下随着钾素营养的增加叶面积补偿生长能力下降。

图5 重度干旱胁迫复水后，干旱胁迫和K素对叶面积生长速率补偿效应影响曲线

图6 重度干旱胁迫复水后，干旱胁迫和K素对LAI补偿效应影响曲线

3 结论

寻求产生产量补偿或超补偿效应的水分胁迫因子阈值一直是补偿效应研究领域的难点之一。本试验通过对“黑河35号”大豆进行胁迫强度和钾素营养2个影响大豆产量的主要因子组合试验，发现两者之间存在明显的耦合效应并且极为复杂。

干旱胁迫期间，K素可以削弱或缓解水分胁迫对大豆叶片生长的不利影响，增强大豆叶片的抗旱能力，且K素对作物抗旱性能的增强在复水后表现得更为明显，且在施钾量一定的阈值范围内，K素营养使叶面积生长速率和叶面积指数LAI加大，但过量的钾肥会降低这种趋势。其主要原因是施钾使大豆叶片的叶绿素含量、蒸腾速率和光合速率增加，促进大豆对水分的吸收利用，产生一系列的抗旱特性，如根、茎、叶的发达，利于吸收和贮存水分及养分，因而叶片补偿生长能力更强。

中度水分胁迫的大豆在复水后，随着施钾量增加，大豆叶面积生长速率和叶面积指数LAI会表现出补偿效应，施钾少于一定的值会抑制叶片生长，导致叶面积生长速率和叶面积指数LAI低于对照水平。且在中度水分胁迫下，不会像轻度水分胁迫下随着施钾量的增加而明显增大叶面积生长速率和叶面积指数LAI，反而影响不大甚至抑制生长。这是因为K肥可以促进作物对各种不良条件的耐受力，增强大豆抗旱性，但过量的钾肥会使其降低。

影响叶面积产生补偿和超补偿生长的各影响因子——水分胁迫强度和钾素营养，都存在一定的阈值范围，低于和超过这个阈值范围叶面积的补偿量就会降低，在阈值范围内2个因子的合理组合会促进补偿生长的产生。

干旱胁迫强度和施钾量对复水后的补偿生长有耦合增长。如，MK2处理在复水后21d叶面积生长速率比LK1和SK3增长了30.6%和54.7%。