李瑞强， 王玉祥， 孙玉兰， 张 磊， 陈爱萍

(新疆农业大学草业学院/西部干旱荒漠区草地资源与生态教育部重点实验室/新疆草地资源与生态实验室，新疆 乌鲁木齐 830052)

土壤盐渍化是造成土壤荒漠化的主要原因之一，不仅导致生物多样性丧失及生态系统稳定性下降，也严重影响农牧业生产力，是一个世界性的难题[1]。目前，全世界大约有10亿hm2的土壤受到不同程度盐渍化的影响，至少1/5的耕地存在盐碱化现象[2]。中国盐渍土总面积约2亿hm2，潜在盐碱地面积约1733万hm2[3]，且主要分布在东北滨海地区以及降水较少的西北干旱、半干旱地区。新疆盐渍土不仅分布广泛，还具有明显的区域特性，即不同地区积盐的程度以及盐分组成上有很大的差异。由于新疆有着其独特的“三山夹两盆”地貌，导致新疆各地区降雨分配不均匀[4]，新疆北部地区降水比较丰沛，易形成以硫酸盐或氯化物-硫酸盐为主的盐渍土；新疆南部地区降水较少，盐分的淋洗作用较弱，形成的盐渍土则以氯化物或硫酸盐-氯化物为主[5-6]。同时，新疆也是畜牧业大省，且家畜的饲养方式以放牧为主。天然草场的可持续利用发展是畜牧业良好发展的重要保障，但是由于新疆土壤植被较脆弱[7]，加上过度放牧和牧场的不合理利用等原因加速了当地的盐碱地草场退化，导致新疆可放牧的天然草地面积减小，进而严重阻碍了畜牧业的发展。为了有效合理利用盐渍化土地，发掘更多的耐盐碱植物[8]，尤其是耐盐碱的优良牧草资源，是遏制盐碱地退化，保护生物多样性，促进生态环境良性循环以及保障畜牧业可持续发展的最佳途径[9]。

植物首先会通过改变形态结构来应对盐分胁迫[10]。叶片是裸露在空气中且可被肉眼直接观测的器官，也是反映植物对环境响应的最敏感器官[11]，易受水分、温度、光照、降水量、海拔、盐碱等环境因子的影响，主要表现为叶形的变化，叶片的大小、厚度及解剖结构的差异[12-14]。盐碱成分以及含量的不同，致使叶片在解剖结构上表现出不同的适应规律。盐胁迫下会导致叶片细胞失水使其变得更小更密集，导致叶片出现面积减小、叶片变短的特点，有研究指出，木槿(HibiscussyriacusLinn.)在盐生环境中，叶片总数和叶片面积均显著减小，其目的是减小植物叶片的蒸腾作用以降低体内水分的损失[15]。而在解剖结构上，中脉和机械组织变厚以便更好地支撑叶片，角质层厚度增加进而减少叶片细胞水分的散失，同时叶脉维管束、木质部面积增大来提高叶片吸收水分和养分的能力[16]。

无芒雀麦(Bromusinermis)为禾本科(Graminear)雀麦属(Bromus)多年生植物，因其具有耐放牧、产量高、适口性好、营养价值高等优良特性，素来就享有“禾草饲料之王”的美誉[17]，其优异的耐盐碱能力、以及抗旱、耐寒性使得其也在生态修复、退化草地改良方面发挥着重大作用。目前，无芒雀麦这种优良牧草已成为欧亚大陆干旱、半干旱以及寒冷地区的重要栽培草种[18]，也是我国新疆地区牧草产业化的主要栽培种[19]。近年来，由于新疆畜牧业的发展以及过度放牧造成草地退化、土壤盐碱化程度日益严重[20]，人们对无芒雀麦的需求不断增加。然而，目前用于生产栽培和生态修复的无芒雀麦品种大都存在选育年代久远、优良性状退化、杂化严重的问题，无法满足生产栽培和生态修复的需求[21]，因此选育出优良高产且抗逆性强的品种是当前亟待解决的问题。目前国内对无芒雀麦的研究多集中在其种子生产和发育、遗传多样性、逆境胁迫下的生理生化响应，种群结构构建以及栽培技术优化等方面[22]，而有关盐胁迫对无芒雀麦叶片解剖结构影响的研究较少。为此，本试验以‘乌苏一号’无芒雀麦为试验材料，分析叶片表观形态与解剖结构，探究不同配比组合及浓度的盐胁迫处理对‘乌苏一号’幼苗的影响，以期为探明无芒雀麦叶片结构在盐胁迫下的适应性特征提供科学理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料来源

‘乌苏一号’无芒雀麦(BromusinermisLeyss.‘Wusu No.1’)种子由新疆维吾尔自治区乌苏市草原工作站提供。

1.2 试验设计

试验在新疆农业大学三坪试验基地温棚中进行[昼夜温度为(25±3)℃(昼)/(15±3)℃(夜)，相对湿度约为55%]，于2020年8月10日播种在高11.5 cm，顶部直径15.7 cm、底部直径10 cm的花盆中，每盆装900 g营养土，播种深度2 cm，每盆均匀播种5粒种子，期间正常供水，待幼苗长至三叶期开始间苗至1株/盆。当幼苗长至4～5片真叶时进行盐胁迫处理，每3 d浇灌一次盐溶液，每次浇灌200 mL，共浇灌10次，试验结束后测定渗出液电导率(Electrical conductivity，EC)，见图1。试验共设置3种混合盐，其中A，B两种盐为中性盐，C盐为碱性盐。按照不同的摩尔比例设置NaCl∶Na2SO4∶Na2CO3=4∶1∶0(A盐)、NaCl∶Na2SO4∶Na2CO3=1∶4∶0(B盐)、NaCl∶Na2SO4∶Na2CO3=1∶1∶8(C盐)3种混合盐[23]，每种混合盐各设置四个不同的EC梯度：5，10，15，20ms·cm-1，以浇灌自来水(EC值为0.27 ms·cm-1)为对照组(CK)。每处理10盆，每处理设置3次重复。

图1 土壤渗出液电导率Fig.1 Electrical conductivity of soil exudate

1.3 试验项目与方法

叶损伤评级：5完美、4-20%损伤、3-40%损伤、2-60%损伤、1-80%损伤、0死亡[24]。

用直尺测量倒数第二片完全展开叶片的长与宽并用系数法测定其叶面积。

叶面积=叶长×叶宽×K(K=0.667)[25]

叶片解剖结构：采用石蜡切片法观察叶片解剖结构[26]。于Nikon-E100光学显微镜下观察并拍照。用NIS-Elements D 4.10.00软件测定叶片厚度、中脉厚度，上下表皮厚度、角质层厚度、花环结构厚度、维管束直径、木质部面积、韧皮部面积等指标。每个处理观察10张切片，每张切片观察5个叶片中部视野。

1.4 数据分析

用SPSS 22.0进行数据分析，单因素方差分析各指标间的差异，最后用Graphpad prism 7.00作图。

2 结果与分析

2.1 盐胁迫对无芒雀麦幼苗叶片形态结构的影响

由表1可知，叶长、叶面积、绿叶数、叶片损伤程度在不同EC值盐处理下表现出不同的适应方式。EC值的增加导致了乌苏一号无芒雀麦幼苗叶片受损程度增大，降低了单株绿叶数，且在相同EC值处理下，A，B盐处理下的叶损伤评级均大于C盐，但3种盐处理对叶宽均无显著影响。

表1 盐胁迫对无芒雀麦幼苗叶片形态结构的影响Table 1 Effects of salt stress on leaf morphological structure of Bromus inermis seedlings

续表1

当EC≤10 ms·cm-1时，和CK相比，3种盐处理均促进倒二叶叶长的生长，且均在EC值为10 ms·cm-1时叶片长度最大，A，B，C盐处理分别比CK显著增加了23.02%，31.89%，24.82%(P<0.05)。EC值为15 ms·cm-1时，A，B盐处理下叶片长度与CK无显著差异，此时C盐处理的叶片出现枯黄死亡。EC为20 ms·cm-1时，C盐处理地上部分完全干枯死亡，A，B盐处理显著抑制了无芒雀麦幼苗的生长且对叶片长度增加的抑制最大，分别较CK显著降低了17.67%，35.08%(P<0.05)。叶面积对盐胁迫的响应与叶长一致。

3种盐处理下，绿叶数均表现为随着EC值的升高而呈现不断减少的变化趋势。当EC值为5 ms·cm-1时，C盐处理与CK相比无显著差异，A,B盐处理分别较CK显著降低了18.25%和17.11%(P<0.05)；当EC值为10 ms·cm-1时，C盐处理对绿叶数的抑制作用最大且较CK显著降低了49.17%(P<0.05)，A，B盐处理在EC为20 ms·cm-1时分别较CK显著降低了56.25%，59.77%(P<0.05)；当EC值为5 ms·cm-1时，3种盐处理叶损伤程度较CK无显著差异。C盐处理在EC值为10 ms·cm-1时基部叶片出现大面积枯黄，EC值为15 ms·cm-1时叶片完全枯黄；EC值为20 ms·cm-1时，A，B盐处理叶损伤评级分别较CK显著降低了40.60%，24.41%(P<0.05)，叶片表面出现大面积盐渍癍，且叶尖开始出现发黄萎蔫，C盐处理下无芒雀麦幼苗完全死亡。

2.2 盐胁迫对无芒雀麦幼苗叶片解剖结构的影响

由图2所示，无芒雀麦叶片解剖结构由表皮、叶肉和叶脉3部分组成。表皮为一层形状不规则的椭圆状细胞，表皮细胞表面附着一层角质膜，叶脉之间的上表皮细胞分化为泡状细胞嵌于叶肉组织中；叶肉细胞为不规则状，无栅栏组织、海绵组织之分；叶脉为平行脉，由维管束和机械组织构成，主脉较粗且维管束内部分化出较发达的木质部和韧皮部，具有较强的水分和营养物质的运输能力，维管束上下与表皮之间分布有发达的厚壁组织(机械组织)以增加输导和支撑能力，维管束鞘细胞外侧的叶肉细胞形成“花环型”结构，属于典型的C4植物。

图2 无芒雀麦幼苗叶片解剖结构Fig.2 Anatomical structure of leaves of Bromus inermis seedlings.注：A，中脉；B，叶尖；C，主维管束；D，叶片中部；le，下表皮；ph，韧皮部；vb，维管束；xy，木质部；ue，上表皮；bc，泡状细胞；kmc，花环细胞；tmv，中脉厚度；mt，机械组织。下图同Note:A,Middle of blade;B:Leaf apex;C:Main vascular bundle;D:Middle part of leaf;le:Lower epidermis;ph:Phloem;vb:Vascular bundle;xy:Xylem;ue:Upper epidermis;bc:Bulliform cell;kmc:Kranz mesophyll cell;tmv:Thickness of middle vein;mt:Mechanical tissue. The same as below

2.2.1盐胁迫对叶片中脉厚度和机械组织厚度的影响 由图3和图4可知，在A，B盐处理下，中脉厚度的总体变化表现为在EC值为5 ms·cm-1时较CK显著增加，而当EC值≥10 ms·cm-1时显著下降，C盐处理则随着EC值的增加呈现逐步降低的趋势。方差分析结果显示，当EC值为5 ms·cm-1时，A，B盐处理显著增加了中脉厚度，分别较CK增加了7.56%，5.83%(P<0.05)，而C盐处理较CK显著降低了14.45%(P<0.05)；当EC值为10 ms·cm-1时，3种盐处理均显著降低了中脉厚度(P<0.05)，且A，C两种盐对中脉厚度的抑制作用明显大于B盐，A，B两种盐处理在EC值为20 ms·cm-1时对中脉厚度的抑制作用最大，分别较CK显著降低了38.52%，32.87%(P<0.05)。

图3 盐胁迫对无芒雀麦幼苗叶片中脉厚度和机械组织厚度的影响Fig.3 Effects of salt stress on leaf midvein thickness and mechanical tissue thickness of Bromus inermis seedlings注：不同小写字母表示同一指标在不同盐处理之间差异显著(P<0.05)，下图同Note:different lowercase letters showed significant difference in the same index among different salt treatments (P<0.05),the same as below

图4 盐胁迫对无芒雀麦幼苗叶片中脉结构的影响Fig.4 Effects of salt stress on leaf midrib structure of Bromus inermis seedlings注:大写字母表示盐类型，数字表示EC值Note:Capital letters indicate salt type,numbers indicate EC value

方差分析结果显示，当EC值为5 ms·cm-1时，3种盐处理下的机械组织厚度与CK相比无显著差异；当EC值为10 ms·cm-1时，A盐处理较CK显著降低了12.89%(P<0.05)，C盐处理与CK相比无显著差异。因此在此EC下，B盐处理对机械组织厚度的抑制作用小于另外两种盐处理。随着电导率的升高，机械组织厚度显著降低，A和B两种盐在20 ms·cm-1时分别较对照组显著降低了35.18%和25.18%(P<0.05)。

2.2.2盐胁迫对无芒雀麦幼苗叶片表皮细胞厚度的影响 所有盐胁迫处理均会引起植物叶片的上、下表皮细胞厚度下降(图5)。A，B两种盐处理下，上、下表皮细胞厚度随EC值的增加呈现显著降低的变化趋势。当EC值为10 ms·cm-1时，叶片上下表皮细胞厚度均达到最低值，A盐处理下的上、下表皮细胞厚度分别较CK降低了46.18%和43.77%，B盐处理下的上、下表皮细胞厚度分别较CK降低了28.25%和28.10%。C盐处理下，EC值由5 ms·cm-1增加到10 ms·cm-1时，上、下表皮细胞厚度呈现降低趋势，当EC≥15 ms·cm-1时，叶片完全干枯死亡。当A，B两种盐处理EC值相同时，B盐处理下的上、下表皮细胞厚度均高于A盐，且在EC值为20 ms·cm-1时，A盐处理下的上、下表皮细胞较B盐处理分别显著降低了7.94%，12.32%(P<0.05)，说明EC值为20 ms·cm-1时A盐对叶片上、下表皮细胞厚度的抑制作用强于B盐。

图5 盐胁迫对无芒雀麦幼苗叶片表皮细胞的影响Fig.5 Effects of salt stress on leaf epidermal cells of Bromus inermis seedlings

2.2.3盐胁迫对无芒雀麦幼苗叶片表皮角质层厚度的影响 上、下表皮角质层厚度随着EC值的升高呈现先增后降的变化趋势(图6)。所有盐处理下，上表皮角质层厚度均高于CK。当EC值为5 ms·cm-1时，三种盐胁迫下的上表皮角质层厚度显著大于CK且促进作用显著高于其他EC值处理，分别较CK增加了45.95%，67.95%，79.54%(P<0.05)，当EC值>5 ms·cm-1时，3种盐处理随着EC的增加而显著降低。

图6 盐胁迫对无芒雀麦幼苗叶片上、下表皮角质层厚度的影响Fig.6 Effects of salt stress on cuticle thickness of upper and lower epidermis of Bromus inermis seedlings

下表皮角质层厚度对EC的响应与上角质层相同。在EC值为5 ms·cm-1时，B，C盐处理显著促进下表皮角质层厚度的增加，分别较CK显著增加了22.19%，21.90%(P<0.05)，A盐处理较CK相比无显著差异。在EC值为10 ms·cm-1时，A盐处理较CK增加了14.12%，B盐处理开始抑制下角质层的增长，C盐处理在EC值为5和10 ms·cm-1这两个处理间并无显著性差异。当EC值≥15 ms·cm-1时，A，B盐处理开始抑制下表皮角质层厚度的增长且EC值为20 ms·cm-1时抑制作用最强，其中B盐处理较CK显著降低了12.10%(P<0.05)，此时B盐处理明显抑制了下表皮角质层厚度，A盐处理较CK无显著差异，说明B盐处理对下表皮角质层的抑制作用大于A盐处理，并且盐胁迫对下表皮角质层厚度的抑制作用高于上表皮角质层。

2.2.4盐胁迫对无芒雀麦幼苗叶片维管束组织的影响 在3种盐处理下，主脉维管束直径、花环组织厚度、木质部面积随着EC值的增加呈现逐步降低的变化趋势(图7)，韧皮部面积随着EC值的增加呈现低EC值显著升高、高EC值显著降低的变化趋势。

图7 盐胁迫对无芒雀麦幼苗叶片维管束组织的影响Fig.7 Effects of salt stress on leaf vascular tissue of Bromus inermis seedlings

EC值为5 ms·cm-1时，A，C盐处理下的主维管束直径较CK分别显著降低了10.54%，9.34%(P<0.05)，B盐处理与CK并无显著性差异；当EC值≥10 ms·cm-1时，3种盐处理较CK均显著降低(P<0.05)；在EC值为20 ms·cm-1时，A，B两种盐处理下的主维管束直径受抑制程度显著高于其他EC值处理，分别较CK显著降低了25.13%和21.78%(P<0.05)。

在EC值为5 ms·cm-1时，3种盐处理下的植物叶片花环细胞厚度与CK相比均无显著差异，在EC值为10 ms·cm-1时，C盐处理与CK相比无显著差异，但A，B盐处理显著抑制了花环细胞厚度，分别较CK显著降低了28.57%和24.55%(P<0.05)。A，B盐处理下花环细胞厚度在EC为20 ms·cm-1时受抑制程度显著高于其他EC值处理，分别较CK显著降低了39.39%和30.35%(P<0.05)，当3种盐处理EC值相同时，A盐处理下的花环细胞厚度均小于其他两种盐处理。

A，B盐处理在所有EC值下的木质部面积较CK均显著降低(P<0.05)。EC值为5 ms·cm-1时，A，B盐处理下的木质部面积与CK相比显著降低了23.60%和21.81%(P<0.05)，C盐处理与CK相比无显著差异。A，B盐处理在EC值为20 ms·cm-1时受到显著抑制且分别较CK显著降低了39.39%，30.35%(P<0.05)。

在EC值为5 ms·cm-1时，A盐处理下的韧皮部面积与CK相比无显著差异，在B，C盐处理时受到显著促进作用且分别较CK显著增加了24.31%，30.39%(P<0.05)。A盐处理对韧皮部面积的促进作用显著高于B，C两种盐，较CK显著增加了22.66%(P<0.05)。在EC值为20 ms·cm-1时，A盐处理与CK并无显著差异，B盐处理对韧皮部面积的抑制作用最强，较CK显著降低了39.24%(P<0.05)。

3 讨论

3.1 盐胁迫对无芒雀麦幼苗叶片形态的影响

盐胁迫主要是通过渗透胁迫和离子毒害作用来影响植物的生长发育，使植物在外部形态上表现出受害症状。叶是植物进行同化功能的器官，也是对周围环境变化反映最直接的器官[9]。叶片在盐胁迫下会发生失水卷曲、枯黄、表面出现盐癍等盐害症状，通过观测盐害症状程度的大小，可直观的评定植物耐盐能力的强弱[27]。本试验结果显示，无芒雀麦幼苗叶片盐害损伤程度随EC值的增加而逐渐加重，且叶片在高EC值下出现盐害现象的时间早于低EC值，在高EC值下，碱性盐C对叶片的伤害明显高于中性盐A和B，说明碱性环境会加剧盐离子对植物的胁迫作用，这与章英才的研究结果一致[28]。

植物为了适应一定程度的盐碱环境，通常叶片的形态特征会发生改变，往往会通过叶片卷曲或减小叶片长度的方式来适当减少叶面积，进而降低植物叶片的蒸腾速率[29]。本研究结果也发现，低EC值会促进叶片长度增加以增加对光能的捕获，在高EC值下，叶片会选择叶长变短的生存方式，从而造成叶面积的减少进而降低植物叶片的蒸腾速率。

本研究发现，无芒雀麦单株绿叶数受到盐胁迫的影响，且单株绿叶数随着EC值的升高显著降低。在EC值为10 ms·cm-1时，C盐处理比A，B两种中性盐更显著减少了单株绿叶数，说明在同等EC值盐胁迫下，碱性盐比中性盐对植物的损伤更大，此时无芒雀麦不仅受到离子毒害和渗透胁迫的影响[30]，还受到pH值对植株生长的抑制作用[31]。植物在盐碱生境中，禾本科植物主要通过抑制植株生物量的增加和分蘖能力从而影响单株绿叶数[32]。盐胁迫不仅会加速植物提前完成物候期，导致叶片早衰，还会因为渗透胁迫使叶片失水导致枯萎死亡[33]，本研究发现高EC值下无芒雀麦叶片损伤程度加大，枯黄率较CK显著增加。

3.2 盐胁迫对无芒雀麦叶片解剖结构的影响

叶片解剖结构可以体现植物在逆境环境下所选择的适应性类型，是探究植物生态适应性的基础[1,34-35]。研究结果发现，植物的耐盐性与叶片解剖结构紧密相关[36-37]。李芳兰[38]等人认为，在盐胁迫下，叶片细胞直径和细胞间隙减小，从而使表皮细胞、中脉厚度减小。张霞[39]发现象草(PennisetumpurpureumSchumach)叶片组织细胞在高浓度盐生环境中受到渗透胁迫而失水变小，导致细胞排列稀疏以及叶片厚度减小。本试验结果发现，在EC值为5 ms·cm-1时，A，B盐处理下的中脉厚度较CK显著增加，说明低EC值盐胁迫会促进叶片生长发育。当EC值>5 ms·cm-1时，中脉厚度随EC值的增加而逐步降低，于EC值为20 ms·cm-1时受到显著抑制，且抑制程度显著大于其他EC值处理。在相同EC值的盐胁迫下，B盐处理下的叶片中脉厚度均显著大于A盐处理，说明A盐的抑制作用明显高于B盐。

叶片组织在应对盐胁迫时有较强的调节和适应能力，通常会调节角质层和叶片厚度来适应轻度盐胁迫环境，进而保护植物，这种变化在一定程度上减少了叶片水分的蒸腾，提高了叶片的保水性，是植物的一种适应性的反应[40]。角质层主要能够减少叶片水分流失而达到一定程度上的保水作用，因此，角质层越厚，植物的保水能力和抗性越强[41]。盐胁迫可能会诱导细胞加速细胞壁物质如角质、木栓质、木质素等的合成，从而增加角质层厚度[42]。本研究结果表明：3种盐处理在所有EC值时均能促进无芒雀麦叶片上表皮角质层厚度的增加，说明无芒雀麦幼苗在盐胁迫下会通过增加角质层厚度来减小蒸腾作用，以避免在盐胁迫坏境下叶片内水分的过度散失。在EC值为5 ms·cm-1时，3种盐处理的上表皮角质层厚度均达到最高值，并且C盐处理显著高于A盐处理；当EC值>5 ms·cm-1时，EC值的增加降低了上表皮角质层厚度，这可能由于在高EC值下，幼苗生长发育受到显著抑制且叶片上表皮细胞活性降低，导致合成分泌脂类和碳水化合物的能力降低，进而影响角质层的生成[43]。

植物叶片中有发达的维管束组织和维管束鞘细胞。维管束鞘细胞是光合作用暗反应发生、吸收合成有效营养物质的主要场所[44]，同时维管束鞘细胞与叶肉细胞间存在大量胞间连丝，有利于两者之间的物质交换和运输，可保证植物水分和营养物质的正常输运以及保水、贮水功能的良好运行[45]。赵海燕等[46]通过NaCl胁迫海岛棉(GossypiumbarbadenseL.)试验发现，与对照相比，维管束组织面积在NaCl处理下随处理时间的增加而逐步变小。而本研究结果发现：在3种盐处理下，主维管束直径、花环细胞厚度、木质部面积均随着EC的增加而逐步降低。说明盐胁迫会抑制叶片维管束组织的发育，且抑制程度与胁迫时间以及胁迫程度显著相关。陈旭等[47]通过研究不同盐渍土生境下的树种叶片解剖结构发现，轻度盐碱下的树种各项叶脉解剖结构指标均最大，而重度盐碱生境下的树种叶片木质部、韧皮部面积均最小，说明在低盐胁迫下，有利于相应植物叶片的生长发育，促进叶片发育出更大的中脉厚度和较发达的维管束组织。洪文君等[48]研究发现，当盐浓度高于0.5%时，竹柳(Salixspp.)幼苗根部输导组织细胞结构不正常，木质部组织生长发育受限导致竹柳吸收、转运、储存养分和水分的能力降低。本研究也发现，当EC值为5 ms·cm-1时，B，C盐处理下显著增加韧皮部面积，且在EC值为20 ms·cm-1时显著抑制了维管束组织的发育，此时无芒雀麦幼苗叶片各项叶脉解剖结构指标均低于其他EC值处理。

4 结论

本研究结果表明，‘乌苏一号’无芒雀麦幼苗叶片形态特征随EC值的变化而发生较大变化。低EC值会促进叶片长度增加进而增加对光能的捕获，在高EC值下叶片变短；叶片在高EC值下出现盐害现象早于低EC值，且高EC值下叶片损伤程度加大；盐胁迫会显著增加上表皮角质层厚度以减少蒸腾速率，且盐胁迫对上表皮角质层的抑制作用大于对下表皮角质层；EC值为5 ms·cm-1时会促进韧皮部生长以增加对养分的吸收能力，EC值为20 ms·cm-1时显著抑制维管束组织的发育。综上所述，EC值<10 ms·cm-1时，碱性盐比中性盐更促进无芒雀麦叶片各项指标的增长，当EC值>10 ms·cm-1时，碱性盐对幼苗的抑制作用显著大于中性盐。