杜 雨， 刘 筠， 胡晓桐， 贾西贝， 柳 迪， 马彦军

(甘肃农业大学林学院， 甘肃 兰州 730070)

生物调节因子(general regulatory factor，GRF)是调节植物生长、发育的特异转录因子[1]。第一个从植物中鉴定出来的GRF为水稻(Oryzasativa)OsGRF1，结果表明这些成员在水稻叶和茎的发育过程中起重要的调控作用[2]；随后的研究进一步表明了这些转录因子在植物生长和适应方面的关键性作用，包括根系发育[3]，开花[4-5]，叶片大小和寿命[6]，如拟南芥的AtGRF1和AtGRF2控制叶片和子叶的大小，AtGRF1/AtGRF2/AtGRF3突变体通过细胞增殖和细胞膨胀的调控产生较小的叶片和子叶[7]。AtGRF4对子叶和茎顶端分生组织发育有重要影响，同时也参与叶细胞的增殖[8]。AtGRF5与AtGIF1协同作用，正向调控叶原基的发育[9]。GRF蛋白的N端有QLQ(Gln、Leu、Gln)和WRC(Trp、Arg、Cys)保守结构域[2]，且QLQ存在于所有的真核生物中[2]，WRC则是植物特有的保守结构域[2,10-11]。除此之外，在一些GRF的C端发现了其他保守区域，如FFD(Phe、Phe、Asp)、TQL(Thr、Gln、Leu)和GGPL(Gly、Gly、Pro、Leu)[2,7,12]；然而，它们的角色尚未揭晓[13]。

此外，有研究报告指出GRF能积极响应非生物胁迫[14-17]。如：拟南芥(Arabidopsisthaliana)中调节植物渗透胁迫耐受性的DREB2A基因，其激活需要抑制至少一个GRF[18-19]。在正常条件下，AtGRF7与DREB2A启动子结合，抑制该基因表达；在非生物胁迫下导致AtGRF7表达受到抑制，从而激活DREB2A基因，同时AtGRF7还参与对NaCl胁迫抗性的负调控过程[15]。在辣椒(Capsicum)中CaGRF2，CaGRF3，CaGRF6，CaGRF7，CaGRF8调控辣椒盐胁迫过程[20]。大白菜中(Brassicarapa)BrGRF5基因不仅参与对生长发育的正调控，还参与对盐和渗透胁迫的负调控[21]。在冷和盐等胁迫下木薯(Manihotesculenta)的MeGRF4基因呈上调表达[22]。在热、盐和干旱胁迫下玉米(Zeamays)的ZmGRF4和ZmGRF13有较高的表达[23]。在白刺中GRF3，GRF3like-3，GRF2like参与盐胁迫应答，且具有各自不同的调节功能[24]。……