项嘉伟，孙志蓉，张子龙

北京中医药大学 中药学院，北京 102488

植物生长抑制措施通过人为抑制药用植物的某种生长模式，促使药用部位生长发育及活性成分积累，是药用植物栽培措施的重要组成部分，也是调控中药材质量与产量的常用手段。药用植物的人工培育研究已成为中药现代化的关键，人工种植药材质量与产量却未必能得到保证。《中医药发展战略规划纲要（2016—2030 年）》指出，中药产业存在集中度低、部分野生中药材品质下降等问题，严重影响了中医药行业的可持续发展[1]。目前，已有众多学者围绕各类药用植物的特点，探索适宜的种植理念和技术。其中，生长抑制措施提供了提高中药材质量及产量的新途径。随着研究的深入及田间实践的推广，该类措施的调控效应亟待梳理与规范。笔者对近年来植物生长抑制措施的相关研究进展进行梳理总结，以期阐明药用植物生长抑制措施的调控规律，为中药材质量与产量的科学调控提供参考。

1 植物营养生长与生殖生长的关系

植物的生长阶段可分为营养生长与生殖生长。前者既包括地上部位茎与叶的生长，也包括地下根及根茎等营养器官的生长发育；后者则侧重于花、果、种等生殖器官的发育。植物的两大生长方式既相互依存又相互对立。利用此规律，栽植者能够干预药用植物生长状况，提高收益。

植物的营养生长与生殖生长间相互依存。植物的开花结果需要消耗大量的物质与能量，由茎将根部吸收的水分和无机盐向上输送，同时通过叶片等地上营养器官进行光合作用积累能量和有机物，因此营养生长可视为生殖生长的前提。而植株的生殖生长也有利于营养生长的进行，其通过促进生长素（IAA）等激素类物质合成，刺激植株的营养生长，形成的种子能为下一代植株的营养生长提供物质基础[2]。更进一步研究发现，植株地上部分的营养生长与地下部分的营养生长也存在相似的依存关系。若植株地上部分的营养生长被过度抑制，其生殖生长、地下部分的营养生长都会受到相应的影响。例如，过度抑制党参地上部分的营养生长，反而会对其种子、根部发育产生不利影响。

营养生长与生殖生长间存在对立关系。当光合产物倾向分配于营养生长时，植株的节数和叶片数会相应增加，但生殖器官成熟所需时间会延长。相反，若光合产物倾向分配于生殖生长，生殖器官成熟和收获所需的时间会相对缩短，但营养生长的速率将降低。生殖器官开始成熟时，其释放的激素信号会加速植株的衰老[3]。通过抑制植物的营养生长或生殖生长，可使另一种生长方式充分进行，如对山楂树体的修剪和控制桔梗开花。值得一提的是，植物地上营养器官与地下营养器官也存在着对抗关系，由此产生了打顶、喷施矮化剂等田间管理措施，限制地上部分过旺的营养生长。此方法在黄芩等药用植物栽植过程中应用。

植物的生命周期不同还会使营养生长及生殖生长的分配策略出现差异。1 年生植物的繁殖机会较少，植物开花与整个植物的衰老和死亡有关，其向生殖生长阶段的转变趋势不可逆转。与之相比，多年生植物繁殖机会较多，生长交替规律较1 年生植物有所不同，往往在开花后继续维持营养生长[4]，可能在1 年周期内呈现出“地上部位营养生长-生殖生长-地下部位营养生长”的交替生长现象。例如，芒草和柳枝稷在春季将营养物质由根转移至芽中，完成生殖生长后，复将剩余的营养物质储存在地下部分[5]。栽培者在控制药用植物生长时需要特殊关注这种营养循环规律。

由此可知，植物的营养生长与生殖生长之间存在普遍联系。生长抑制措施主要是利用上述规律发挥效应，通过抑制药用植物过旺的营养生长及生殖生长，间接促进目标部位生长。

2 生长抑制措施及其对中药材质量与产量的调控效应

2.1 人工修剪

2.1.1 抑制营养生长的措施 药用植物栽植过程中，以抑制植物营养生长为目的的修剪措施包括剪枝、割叶、整蔓等。一般而言，剪除地上营养生长过旺部位、改善植株的生长状态，可促使养分向生殖器官及地下营养器官流动。

2.1.1.1 剪枝 剪枝遵循“去劣留优”的原则。例如，每年冬季可为肉桂剪除多余的病弱枝[6]。此法多用于乔木类药用植物，可增强树势，形成合适的树形，促进早产丰产[7-8]。可见，适当的剪枝能够调整植株地上营养生长状态并间接促进养分在生殖器官中积累。

2.1.1.2 割叶 割叶是常见的修剪措施，常配合剪枝应用。其目的与剪枝相似，主要为了减少植株地上部分过度的营养生长、促进通风透光、抑制病害蔓延。例如，在栽培蒲公英时，为了促使根系发育，在其生长旺盛期适当进行割叶处理，可保证后续药材的质量及产量[9]。杜肖璇等[10]提出，金银花经适当的疏枝剪叶有助于提升光合利用率，可增产50%以上。植物经适当割叶处理，可以使地下部分生长强健，能够提高抗逆性[11]。有文献还指出，修剪枝叶甚至能够影响药用植物的生殖生长进程。例如，防风适当割叶，能够抑制植物光合产物糖类的积累，进而无法满足进入生殖生长的条件，起到抑制植株抽薹的作用[12]。割叶措施应用广泛，但须小心植株伤口感染及对茎生长点的损伤。

2.1.1.3 整蔓 一些藤本植物还可采用整蔓的方法提高药材质量及产量。吴洁荣等[13]对党参进行了割蔓处理，使茎蔓中养分向根部转移，提高了党参产量及蛋白质含量。陈玉武等[14]在白条党参茎叶生长旺盛时剪除蔓茎顶端，发现1 次剪蔓后党参的单位面积产量和产籽量均得到了较显著的提高，党参炔苷含量无明显变化，质量符合《中华人民共和国药典》2010 年版规定。但经2 次剪蔓后植株产籽量降低了16.5%，说明人为抑制植物的营养生长需要适度，否则将对药材生产造成负面影响。

植物的营养生长抑制措施常与生殖生长抑制措施搭配使用，多用于地上部位营养生长过旺的植株。但是，叶等营养器官供给植物体营养与能量，维持着植物基本生命活动，若修剪过度、修剪时间不宜又不利于药用植物的正常生长，进而影响药材的质量与产量。

2.1.2 抑制生殖生长的措施 植物进入生殖生长时，大量物质及能量向生殖器官流动，及时摘花摘蕾能够减除植株的生殖生长，进而间接促进营养生长，这是被子植物栽培过程中常用的管理方法。一部分植物受环境变化的刺激，进入生殖生长阶段后，茎快速生长，伴随花芽分化、花蕾的形成，即“抽薹”。若植株在营养体充分长成之前抽薹，称“早薹”[15]。针对该类药用植物，一般须及时摘去其薹部。而对于某些花果类药材，可仅摘除植株部分的花部与果实，称为“疏花果”。

2.1.2.1 摘花部 摘花措施广泛用于药用植物栽培，包括摘蕾、除薹、摘花序等。此法对植物的营养生长有较好的促进作用，有助于药用部位活性成分的积累。例如，万群芳等[16]对桔梗的花蕾和花序进行摘除，发现桔梗总皂苷和多糖含量提高；姜卫卫[17]在适宜时期除去丹参花部，能够提高植株根部主要活性成分丹酚酸B、丹参素的含量及活性成分单株总量；刘金花[18]采取除花处理及时抑制了黄芩的生殖生长，使黄芩根部黄芩苷含量增加。此外，摘花对于根及根茎类药材的增产有积极意义。在姜卫卫与刘金花的研究中，除花措施虽然抑制了药用植物根部的生长，但也都促进了根部的膨大及分支形成，总体有利于增加根部鲜质量。

植物进入花芽分化阶段会出现抽薹现象。抽薹后的植物，根易出现木质化，失去药用价值[19-20]，故对于具有明显抽薹现象的药用植物，有必要及时除去其薹部。目前，控薹是当归[19]、泽泻[21]等以根及地下茎入药植物保证药材质量和产量的重要手段。何淑玲等[22]采用随机区组设计发现，早期经除薹的藏木香中含有较多的土木香内酯，比空白组高出8.32%；黄连移栽后于适宜时间除薹，较不处理植株最高增产30%以上[23]；芦荟在开花期摘薹能集中养分供应叶片生长[24]；藁本出薹后，从薹的基部掐断，有助于增加根质量[25]；三七从第2 年开始，每年抽薹开花时除薹有助于其质量及产量的提高[26]。

2.1.2.2 疏花果 以花果种为采收部位的药用植物，多使用疏花果的栽培方法，秉持“留优除劣”的原则[27]。以山茱萸为例，当树体存有大量花果时，将极大消耗营养物质，使所结果小、品质差[7]。定时摘除发育不良的花或果，可以使树势增强，保证果实药材的质量和产量。为了进一步考察疏花果对药材质量的影响，翟勇进等[28]通过控制罗汉果植株结果数量发现，经适当疏果处理后，鲜果中维生素C、可溶性总糖、氨基酸与甜苷V 含量较高，而留果数最多的实验组中上述成分指标均最低。此外，疏花果还用于植物种子的增产及保质。黄顺之等[29]在西洋参标准化栽培技术中提出，可通过疏花、疏果处理来缩短花期，促果早熟，提高种子千粒质量和整齐度。还有学者进一步探究疏花的具体部位对根及根茎类药材产生的效应，指出疏去5 年生人参植株的伞形花序最外层的2 轮花蕾，可提高每平方米内种子的数量及根产量[30]。

上述措施均是通过摘除植株生殖器官以抑制植物的生殖生长。摘除时应注意时间选择，以免发生冻害；也不宜过迟而使生殖生长损耗过多营养物质。部分植物疏花、疏果后还需套袋保护，以免发生病虫危害[31]。此外，对药用植物除薹时，不仅需要考虑除薹时间[32]，还需控制除薹高度[33]。

2.1.3 打顶 植物茎顶端的存在会抑制侧芽的生长[34]。打顶即掐去作物茎顶端的生长点，又称摘心。其原理是去除植株主茎的顶端优势，促使植物养分用于地下营养器官及侧枝花果的生长。

打顶措施能抑制茎的伸长，促进植株侧枝的生殖生长，使花果类药材产量增加。具体效应为植株矮化、分枝增加。在药用菊花栽培研究中发现，通过打顶能够促使菊苗分枝，矮化植株，进而使主茎粗壮，防止倒伏[35-36]。山楂树夏季摘心以促发二次枝、增加短壮结果母枝量[37]。

打顶措施亦可用于抑制植物的生殖生长。在植物抽薹之前去除植物顶端的生长点，起到防薹效果。对已出现花部的植株，人为摘花时配合打顶能加强抑制植物生殖生长的作用。打顶措施首先抑制了植株地上主茎的生长，若配合除花处理，则进一步遏止养分向侧枝花果流动，从而对植株产生较强的生殖生长抑制效应，一般有利于地下部位的发育。将打顶单独应用于桔梗和多花黄精培育，处理后的植株药用部位的活性成分含量或生物量有一定增加，说明打顶本身能够增强植株地下部分的生长发育；同时进行了打顶、摘花处理的组别，植物根部的生长又显著优于单用打顶措施或摘花措施的组别，说明打顶配合摘花处理，能够增强摘花的生殖生长抑制作用[38-39]。因此，以抑制植物的生殖生长为目的时，可灵活应用打顶措施。

打顶措施常与其他各类生长抑制措施合用，起到抑制或增强生殖生长的效果。操作时要选择合适的打顶时间，防止因修剪对植株产生多余的伤害。各类人工修剪措施整修部位见图1。

图1 各类人工修剪措施示意图

2.2 化学抑制

化学抑制措施主要通过施用植物生长调节剂实现。植物生长调节剂可分为植物生长促进剂、植物生长抑制剂和植物生长延缓剂三类[40]。本文着重叙述植物生长抑制剂及植物生长延缓剂的应用。前者能够抑制植物顶端分生组织生长，促进侧枝分化和生长；后者指抑制植物近顶端分生组织生长，使植物节间缩短，促进植物矮化的调节剂。

2.2.1 抑制营养生长的措施 合理应用植物生长抑制剂及植物生长延缓剂能够控制植株地上部分的陡长，间接促进药用植物地下部分的物质积累[40]，是常见的“控旺”方法。调节剂因参与植物的激素调节，易对药材的活性成分含量产生显著影响。胡国强等[41]将缩节胺用于黄芩，发现其可以提高黄芩根的生长和黄芩苷、总黄酮的含量。但是，化学抑制措施是否利于药材质量的提升，还需经严谨的实验验证。化学抑制措施对药材产量的影响则较为直观，可在不损伤植株的情况下延缓地上部位的生长。在一些花类植物的研究中，通过喷施化学抑制剂，避免其生长过旺，防止开花时倒伏[40]。除此之外，还有文献报道，植物激素如IAA、细胞分裂素（CTK）类等大多在低浓度条件可促进植物生根，故还可通过人为施以植物生长延缓剂阻碍赤霉素（GA）的生物合成，以期降低植物体内GA 水平，促进不定根的发育[40]。

2.2.2 抑制生殖生长的措施 通过喷施化学试剂以抑制药用作物的生殖生长，是常见的“控花”方法。桔梗是具有较强顶端优势的植物，且花期较长，人工摘除花蕾易使其迅速萌发出侧枝，继而形成新的花蕾。因此，生产上常用乙烯利在桔梗盛花期喷洒花蕾以达成除花的目的[42]。此外，张玉锦等[43]还发现，适量矮壮素可抑制植物先期抽薹，为控制药用植物早薹提供了思路。然而，衡量化学抑制措施是否适合，其对药材质量的影响是不可忽视的。宋琦等[44]在蕾期为黄芩施用乙烯利，观察到花蕾发育受到抑制，且宏观上对植物无明显伤害，但黄芩苷、汉黄芩苷的含量分别降低了0.53%、0.18%，黄芩素含量提高了0.15%。植物生长调节剂对植物的活性成分积累会有影响，但是否有利于提升药材质量，还需要更具体的研究。

然而，如今人们对许多化学抑制剂的作用机制还不甚清楚，植物生长调节剂的应用多停留于试验研究阶段。此外，化学抑制手段更易造成试剂的残留。研究显示，多效唑的残留、残效问题就较为突出，尤其是用于旱地作物后，还会影响下茬作物的生长[45]。故化学抑制措施限制重重，而药用植物的机械化生产或许能够替代部分化学抑制手段[46]，是未来中药材生产的拓展方向。相信随着中药现代化的发展，药材生产的大规模机械化终能实现。

不同植物生长抑制措施各有特色，人工修剪与化学抑制措施对药材质量及产量的提高都有重要意义。药用部位相近的药用植物，其处理措施也较相似。笔者根据采收部位，将文中所述不同生长抑制措施在中药材上的研究及应用情况进行整理，见表1。

表1 不同生长抑制措施在中药材上的研究及应用情况

3 生长抑制措施对中药材质量与产量的作用机制

在生理生化水平上，影响植物生长的主要内源性激素包括IAA、GA、CTK、脱落酸（ABA）和乙烯（ETH）等。同时，药用植物生物合成途径的关键酶活性的变化也将直接影响下游次生代谢产物含量。植物进入不同生长阶段的表现，正是内源性植物激素与酶相互调节的结果。

抽薹是植物进入生殖生长阶段的正常表现，但药用植物的早薹现象严重制约其生产。阐明植物此阶段的生理生化变化规律，有助于田间管理措施的开发。现有研究揭示，正常生理状态下的当归植株随着抽薹期临近，各部位的IAA 及GA3含量逐渐增加。IAA 能够促进ETH 的产生，间接促进开花。此时需要大量的能量供应，故淀粉水解旺盛，植株中淀粉酶、磷酸化酶[47]、过氧化物酶及多酚氧化酶活性较高[19]，而IAA 氧化酶活性较低[47]。植株抽薹后进入生殖生长期，各内源性植物激素减少，但ETH含量增加，促进花芽分化；CTK 则能调节花芽营养[48]。ABA 则起成花作用，即将开花时，植物体内的ABA 含量较高，开花后，ABA 含量又降低。上述植物内源激素的变化，使当归出现早薹现象。而高等植物向生殖生长阶段的转变有相似的激素变化规律，这为植物生长抑制措施的设计、施用提供了切入口。

人工修剪等生长抑制措施会对植物的生理过程产生间接影响。有报道称，通过同位素标记法观察到摘蕾后人参的干物质积累及根部皂苷含量增加，由此分析得出，绿果期是人参生殖生长和营养生长竞争同化产物的主要时期[49]。但是，被施予植物生长抑制措施后，植物体产生的生理生化响应往往较为复杂，是多个生理生化指标变化形成的综合效应，不同药用植物出现的响应也多有差异。陈立德[50]研究摘花和喷施多效唑对百合鳞茎产生的效应时发现，植物的花器官被摘除后便终止了生殖生长。此时，植物体内的物质分配关系发生了变化。同时，生殖器官的摘除延缓了营养器官的衰老，这间接增加了叶片的光合作用时间。而摘除花蕾后的鳞茎，IAA和GA 含量显著降低、玉米素核苷（ZR）和ABA 含量提高。这可能是因为花蕾摘除后，植株减少了顶端IAA 与GA 的生物合成及顶端对ZR 的动员。而在百合鳞茎膨大初期经多效唑处理，或在鳞茎膨大期摘除花蕾，能提高鳞茎内源激素ABA、ZR 含量，降低IAA 和GA 含量，在激素的交互作用下促进百合鳞茎显著膨大。

相较于人工修剪措施，化学抑制措施则主要是通过参与植物的激素调节发挥作用的，在植物生理生化层面产生的效应要更加显著。常用的植物生长调节剂乙烯利，便是利用其溶于水后，产生的ETH气体，参与植物的激素调节；多效唑也是常用的内源GA 抑制剂，其既能抑制催化GA 生物合成过程中的氧化酶活性、降低GA 在植物体内的水平，又能通过降低IAA 的水平，抑制IAA 与GA 的协同作用[51]。深入了解植物不同阶段生理生化指标的变化，设计科学的生长抑制措施方案便成为可能。

通过进一步探究，人们认识到药用植物的生长调控行为根本上是基因表达的结果，如植物的开花抽薹是由数个关键基因操纵的[19]。有报道指出，激素水平的调节能够影响药用植物的基因表达，进而对植物生殖生长阶段的启动起到关键的作用[52]，且激素水平的调节还能够影响药用植物次生代谢产物关键酶基因的表达，从而对药材的质量产生影响[53]。植物基因型与植物生长抑制措施在敏感性上也存在关联，如不同基因型的兰花苗对同一植物生长调节剂的敏感性存在差异[54]。综合分析，笔者认为药用植物也有可能在基因水平上对施用的生长抑制措施产生了响应。而未来植物基因作用机制的进一步揭示，将使植物生长抑制措施的施予更具理论可行性。

4 小结

目前，植物生长抑制措施广泛用于药用植物种植业，能够便捷地干预药用植物的生长状况，促进药材的增质、增产，对我国药用植物资源开发具有重要意义。因此，各处理措施的作用机制值得进一步研究与归纳，结合药材产业的机械化发展，以期为规模化、规范化种植提供技术思路。

笔者认为，无性系药用植物的生长调控效应不明，此类植物的营养生长与生殖生长关系相较于种子植物存在差异，而茯苓等菌类、骨碎补等蕨类药用植物均已开展人工栽培研究，亟须生长调控技术的支持。此外，在实际应用中，优质中药材的获得离不开药用植物栽培方案的合理制订，中药材的生产应兼顾质量与产量，通过植物生长抑制措施盲目追求产量而忽视质量是不可取的。因此，应进一步修订药用植物栽植的田间管理规范，加强绿色、安全的植物生长抑制措施的应用，结合不同药用植物的生长特点开展具体研究。相信通过对各项调控技术的系统深入研究，植物生长调控技术将在药材生产领域得到更加科学合理的应用，为中药现代化发展奠定坚实基础。