高强 孙月

摘 要 继抗性育种、农业防治、物理防治、生物防治、化学防治之后，诱导抗虫性已成为植物害虫综合治理中的新兴绿色防控措施，是当前茶树植保工作者的研究热点之一。简介诱导抗虫性的定义及植物诱抗剂类型，从直接防御、间接防御等方面概述诱导抗虫性和诱抗剂在茶树害虫防治中的应用研究进展，着重介绍了茉莉酸、水杨酸及其甲酯、苯并噻二唑、β-氨基丁酸等诱导茶树产生抗虫性的作用机理，以及诱导植物释放挥发性化合物吸引害虫天敌的防治机理，并展望诱抗剂在茶树害虫综合治理中的应用前景。

关键词 茶树;诱导抗虫性;诱导剂;害虫防治

中图分类号：S435.711 文獻标志码：C DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2022.13.030

茶是我国第一大饮料，茶叶栽培具有较大的经济效益和较好的生态效益，已成为农业产业中的特色产业，种植面积和产量逐年增加。由于种植面积的扩大和粗放式管理，茶树病虫害逐渐加重，严重影响茶产业的持续健康发展。对于目前茶树上危害较严重的茶尺蠖、茶蚜、茶小绿叶蝉、黑刺粉虱、螨类等虫害，化学防治依旧是茶树害虫综合治理中的主要防控措施，而农药的长期大量使用造成茶树害虫的抗药性、茶叶农药残留、环境污染等问题日趋严重[1-2]。随着绿色、有机食品理念逐渐深入人心，人们对茶叶品质的要求越来越高，因此寻找经济、安全、有效的茶树绿色防控措施迫在眉睫[3]。

目前，继抗性育种、农业防治、物理防治、生物防治、化学防治之后，植物诱导抗虫性和诱抗剂在植物害虫综合治理中的应用，已成为茶树植保工作者的研究热点。利用诱导因子激发植物自身对害虫的抗性，对控制和减少害虫为害，大幅削减化学农药用量，消除或减轻对环境、茶叶和人身安全的危害具有重要的理论和实践意义[4]。笔者结合国内外相关领域的最新研究成果，概述诱导抗虫性和诱抗剂在茶树害虫综合治理中的研究进展，为茶树病虫害绿色防控提供理论基础和实践依据。

1  植物诱导抗虫性

1.1  诱导抗虫性定义

诱导抗虫性是植物与植食性昆虫在长期协同进化过程中获得的防御反应，在识别激发子的基础上，植物通过激活体内多种信号转导途径（如茉莉酸、水杨酸、乙烯），导致植物代谢过程重新配置，使植物产生有毒化合物、抗营养酶类及抗消化酶类的直接防御;释放挥发性互利素吸引寄生性、捕食性天敌的间接防御[5-6]。

1.2  植物诱抗剂

具有诱导活性的因子又称诱导因子或诱抗剂，包括生物因子、物理因子和化学因子。生物因子包括真菌、细菌、病毒;物理因子包括电磁、紫外线、金属离子、机械损伤、昆虫取食等;化学因子包括无机化合物磷酸钾盐、钾氯离子等，天然有机化合物的草酸、水杨酸（SA）、茉莉酸（JA），合成的2，6-二氯异烟酸（INA）、苯并噻二唑（BTH）、β-氨基丁酸（BABA）等，而化学诱抗剂以其广谱、系统和持久等特点成为植物保护的研究热点[7]。与农药不同的是，诱抗剂本身并不具有杀伤有害生物的能力，它只是诱发植物的潜能，驱使植物自身产生对有害生物的主动防御能力，因而既不会对人和家畜产生毒性，也不会导致有害生物产生抗药性，成为有害生物综合治理中的新兴绿色防控技术[2]。

2  诱导抗虫性在茶树害虫防治中的应用

植物在遭受害虫取食为害时，不能像动物一样主动逃避，但在与害虫长期协同进化过程中形成了一系列防御害虫的策略，这些策略可以分为直接防御和间接防御[8]。

2.1  直接防御

植物在遭受植食性害虫取食为害或诱抗剂处理后，通过改变自身代谢途径，产生有毒的次生代谢产物、防御蛋白对害虫生理代谢产生不利的影响，或改变自身的营养状况使害虫不能获得足够的营养等直接防御来防控害虫[9]。前人已对茉莉酸、水杨酸及其甲酯、苯并噻二唑、β-氨基丁酸处理诱导茶树产生的抗虫性开展了深入研究（见表1）。采用外源茉莉酸甲酯和机械损伤处理茶梢，均可诱导茶树叶片组织中多酚氧化酶（PPO）的活性显著增强，茶尺蠖幼虫通过咀嚼和进食将PPO与食物中的蛋白混合形成酚类络合物，从而降低植物的营养价值，使幼虫体重、存活数均呈下降趋势[10-11]。有研究发现，采用外源茉莉酸甲酯（MeSA）处理茶树叶片后，使茶树叶片组织中苯丙氨酸解氨酶（PAL）、酯氧合酶（LOX）、多酚氧化酶（PPO）和蛋白酶抑制素（PI）的活性显著增加，抑制茶尺蠖幼虫中肠的强碱性类胰蛋白酶、类胰凝乳蛋白酶活性，导致茶尺蠖幼虫体重减轻、生长受阻[12-13]。李珍珍等采用苯并噻二唑和β-氨基丁酸喷雾茶树叶片后，多酚氧化酶（PPO）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）、过氧化物酶（POD）等防御酶活性显著提高，降低了茶尺蠖3龄幼虫中肠类胰凝乳蛋白酶和强碱性类胰蛋白酶活性，影响茶尺蠖取食行为及生长发育[7]。雷舒等发现茶尺蠖为害茶树诱导产生的诱导挥发物（HIPVs）显著诱导邻近茶苗防御基因表达量的上升，茶树的重要防御物质多酚氧化酶（PPO）活性较对照提高了1.36倍，上升的PPO活性显著提高了茶树对茶尺蠖的防御能力[5]。

2.2  间接防御

间接防御是通过植物释放挥发性化合物吸引害虫的天敌，并以此控制植食性昆虫的策略。部分研究成果列于表2。植物挥发物在害虫及其天敌的生境定位中发挥了重要作用，害虫通过利它素准确无误地定位到寄主植物上进行取食和产卵，诱导因子可以诱导植物释放挥发性互利素，诱集天敌前来捕食或寄生害虫，这些特定的化合物控制着寄主植物-害虫-天敌三重营养关系，因此明确自然界的这种化学生态学联系机制对进一步开展协调治理、提高天敌的生防效率起着理论指导作用[14]。赵冬香等研究发现假眼小绿叶蝉取食为害茶梢后，产生两种特异性挥发物2，6-二甲基-3，7-辛二烯-2，6-二醇和吲哚对假眼小绿叶蝉天敌蜘蛛的优势种白斑猎蛛具有明显的引诱活性[14-15];挥发物中顺-茉莉酮、1-戊烯-3-醇、α-松油烯和蒈烯等化合物能显著引诱叶蝉三棒缨小蜂对假眼小绿叶蝉卵的寄生率[16];反-2-己烯醛、苯甲醛、α-法呢烯和水杨酸甲酯等4种挥发性化合物能显著引诱叶蝉卵的寄生蜂微小裂骨缨小蜂[17]。许宁等研究发现植食性害虫茶尺蠖取食为害茶梢，会促使茶梢释放挥发性C5-C6醛类化合物，吸引单白绵绒茧蜂对茶尺蠖的寄生效率，减轻了茶尺蠖对茶树的危害程度[18]。崔林等研究发现茶蚜取食为害茶梢后，产生的挥发物苯甲醛对其天敌中华草岭、蚜茧蜂具有强烈的引诱活性，挥发物中顺-3-己烯醇（z3HOL）吸引蚜虫的捕食性天敌七星瓢虫和中华草蛉对其进行捕食[19-20]。黄安平等研究发现茶刺蛾为害的茶梢上释放出的挥发物中反式-橙花叔醇、邻苯二甲酸二丁酯、邻苯甲酸二异丁酯等挥发物作为天敌寄主定位的信息化合物，使棒须刺蛾寄蝇寻找到寄主茶刺蛾[21]。

3  诱导抗虫性在茶树上的研究展望

诱导抗虫性在茶树害虫综合治理中的应用研究已经取得重要进展，包括直接防御和间接防御机制的系统研究。直接防御机制中植物合成的有毒次生化合物、产生的防御蛋白需要消耗植物大量的光合能量，导致用于植物生长发育的能量较少，同时引起特定昆虫解毒代谢能力的增强，使昆虫对其产生适应性。植物对昆虫的间接防御机制是充分利用生物的生理自主性，协调植物-害虫-天敌甚至植物-植物之间的相互关系，对植物光合能量消耗小，对天敌有利无害。因此，植物间接防御机制在茶树害虫综合治理中的应用具有更加广阔的前景[9]，而化学诱导因子又是产生间接防御机制的关键钥匙，起着十分重要的作用。

化学诱抗剂以其广谱、系统和持久的特点成为植物保护的研究热点，已发现的茉莉酸及其甲酯、水杨酸及其甲酯、苯并噻二唑、β-氨基丁酸及植食性害虫诱导产生的挥发性互利素等均可作为诱抗剂激发植物的抗性，具有对环境友好、易于分解、无残留、微量高效等特点，这类诱抗因子的发现提示人们是否能将这类物质像农药一样开发成商品化的制剂，以便根据田间病虫害发生的需要随时随地使用[1]。与农药不同，诱抗剂是通过诱导激活植物本身就存在的代谢途径（水杨酸、茉莉酸和乙烯信号转导途径）来主动防御有害生物，不直接作为药物杀死致病菌或植食性害虫，不会导致植食性害虫耐药性或抗药性的产生。综上，诱抗剂取代常规化学农药在农业生产中的地位具有不可比拟的优势，也符合我国农业双减的可持续发展战略，是科学研究及生产生活的大势所趋[22]。

尽管有众多试验表明多种化合物具有诱导茶树抗虫活性，但都处于试验阶段，并未真正商品化。一种化合物开发成商品诱抗剂应用于田间的道路是漫长的，这不仅要考虑化合物是否有较高的诱抗活性，还需考虑其天然来源的可靠性和化学合成的可行性，需严格评估其化学稳定性、生态效应、毒理效应等，还要对诱导物质在田间使用的具体方法及作用机理等开展深入研究[23]。因此，茶树诱导抗虫性的推广应用仍有大量的工作要做，需对诱抗剂进行更为广泛地筛选，开展大范围的田间试验，形成实用剂型，走向实用化、市场化、实效化。

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收稿日期：2022-04-05

作者简介：高强（1988—），男，河南信阳人，硕士，农艺师，主要从事农作物病虫害防控。E-mail： 492818554@qq.com。