水分胁迫下冬小麦光合产物分配与转移的模拟研究

2022-05-28豆静静郑志伟王仰仁刘宏武武朝宝

节水灌溉 2022年5期

豆静静，郑志伟，王仰仁，刘宏武，武朝宝

（1.天津农学院水利工程学院，天津 300392；2.山西省中心灌溉试验站，山西文水 032100）

0 引言

作物生长模拟是数字农业和现代农业研究与应用的核心，具有系统性和预测性，其中，光合产物的积累与分配是作物生长模拟的重要内容[1,2]。目前，光合产物分配的模拟主要有两种方法，即分配系数法和分配指数法[3]。分配系数法是指对某段时间的光合产物进行分配，由此求出各器官的累积重量，分配指数法是指某个时刻茎、叶、籽粒、根的累积重量与总重的比值。

我国华北地区用全国6%的水资源，支撑全国18%的耕地，生产全国23%的粮食，农业用水十分紧张[4,5]，对灌溉水量和作物产量关系的研究[6-12]，有助于提高有限水资源的利用效率。Barnabás Beáta 等[6]发现在逆境胁迫下，植物器官之间存在着明确的层次和相互作用关系。Z Plaut 等[7]说明在水分亏缺和高温条件下，营养器官向籽粒转运干物质的日平均速率降低。谷艳芳等[10]研究得出干旱胁迫能促进光合产物向当时的生长中心分配。庄严等[12]研究认为冬小麦的需水量、耗水量与作物系数在分蘖期和拔节期出现两个峰值，且不同基因型冬小麦的WUE以及各生育阶段的水分-产量响应系数不同。由于冬小麦干物质重测试取样为破坏性取样，试验时多选择不同生长期的典型生长时间，进行数据采集，存在数据测量不连续、时间间隔较长等问题，不能对整个生长季的冬小麦动态变化做出详细表述。本论文选用分配系数、分配指数两种方法，以天为单位做模拟研究，引入作物生长相关性、相对生长速率等概念，以便于更好地理解冬小麦生长过程。

分配指数只涉及一次取样，误差来源少，计算简单，目前国内更倾向于采用该方法来模拟干物质在各器官间的分配。刘铁梅等[13]建立了地上部各器官的分配指数与生理发育时间的动态关系式，准确模拟出各器官干重的动态变化。但生理发育时间计算过程复杂[14]，本论文尝试建立分配指数与相对生长速率的动态关系式[15,16]，模型简便易懂。分配系数的测定涉及二次取样，工作量大，存在取样误差和取样时间间隔的差异，误差相对较大。为克服分配系数上述缺点，李昊等[17,18]选用分段式非线性模型建立了茎、叶、穗的干物质分配系数模型，但未考虑水分胁迫的影响，本论文引入茎叶比、穗茎比和根冠比3个参数，利用生长平衡的概念，导出了光合产物分配系数[19]，使分配系数、分配指数两种方法在模拟计算时所需测试数据一致。分配系数法机理性强，分配指数法简单直观，本论文通过对比两种方法对光合产物分配及产量模拟结果的影响，为合理选择光合产物分配与转移模拟方法提供依据。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 项目区概况与处理设计

该试验于山西霍泉灌区灌溉试验站进行，该试验站地理位置为36°17′N，111°46′E，海拔为529 m，面积为0.45 hm2，多年平均降雨量为463.6 mm，多年平均气温为12.8 ℃，多年平均无霜期为240 d，多年≥0 ℃平均积温为4 804.1 ℃，多年≥10 ℃平均积温为2 287.5 ℃，多年平均降雨日数为61 d，平均最大冻土深度为29 cm。

按照灌溉定额进行单因素试验设计，试验连续进行了3年，2018年设置4 个水平（高水、中水、低水及零水），2019年设置3 个水平（高水、中水及零水），2020年设置2 个水平（高水及零水），高水、中水、低水及零水处理分别指灌溉定额为225 mm 及其以上、150 mm、75 mm、0 mm 的处理。在不同处理下，冬小麦所受水分胁迫的程度不同，其中，高水处理受水分胁迫程度最小，其他处理受水分胁迫程度较大，故本研究采用高水（处理一）、零水（处理四）两种处理做参数率定，其他处理用于模型验证，即处理二和处理三，具体见表1。其中，2018年于2017年10月20日播种，于2018年6月11日收获；2019年于2018年10月16日播种，于2019年6月13日收获；2020年于2019年10月21日播种，于2020年6月20日收获。

表1 冬小麦水分胁迫试验处理设计表Tab.1 Winter wheat trial treatment under water stress design table

1.1.2 测试项目及方法

测试项目包括冬小麦生长动态、田间管理、土壤水分及气象数据等四大部分。冬小麦生长动态数据包括地上部分茎、叶、穗、籽粒干重和地下部分根的干重及群体密度等测试项。测试方法为随机选取10 株植株，简单处理后，先于烘箱105 ℃条件下烘30 min杀青,85 ℃烘干至恒重,再用电子天平称重。2018、2020年地上部分各器官干重共测试了8次，分别为越冬期1次，返青期1次，拔节期2次，抽穗期2次，灌浆期2次；2019年地上部分各器官干重测试返青期增加1 次，共9次。由于根重测试费时费力，每年仅对处理一和处理四进行了根重测试，次数均为5次。田间管理数据包括灌水方式、灌水时间及灌水定额。灌水方式为引用井水灌溉，人工记录灌水时间，灌水定额为75 mm，灌水过程中用水表测量。土壤含水率每旬测定1次，分别在每月的1日、11日、21日测定，并于播种、收获、作物各生育起始时间、灌水前后、较大降水后加测。气象要素资料包括日平均气温、日最高气温、日最低气温、空气湿度、风速、日照时数、降水量、蒸发量等要素，由试验站气象站观测得到。

1.2 分析方法

以植株体总重实测值为基础，计算日光合产物量。根据三年冬小麦高水、零水处理资料，计算水分修正系数，建立无水分胁迫条件下的作物生长相关性参数与时间的关系式，以日为时段计算得到茎叶比、穗茎比、根冠比及其增量，代入到相应的分配系数公式中，得到各器官的分配系数。自第二次各器官重量有实测值为起始时间，逐日模拟各器官的重量及地上部分重量。根据根冠比计算地上部分配指数。以气象资料为基础，计算每日的相对生长速率RDS，即自播种日至计算日的日平均气温之和与自播种至收获日的日平均气温之和的比值，当日平均气温＜3 ℃时，该日平均气温记为0。观察各器官的分配指数随RDS的变化，建立分配指数与RDS的关系式。为了利用分配指数和分配系数模拟作物生长过程，以相同起始时间，先逐日模拟地上部分重量，再逐日模拟各器官的重量。最后，根据实测值与两种方法（分配系数法与分配指数法）模拟结果的确定性系数R2、相对误差RE，对两种方法做出评价[13]。

1.2.1 分配系数法及其对水分胁迫的响应

分配系数指单位时间内植株各器官干重的增量除以生物量的增量[2]，测试过程中，选择一定的时段长度，来测试各器官的增长量，根据测试值计算一定时段的各器官的分配系数。但是，时段选择太长，反映不出逐日的变化过程，时段选择太短，误差太大，针对此问题，本论文引入茎叶比、穗茎比、根冠比3个参数，利用生长平衡概念，导出了光合产物分配系数计算公式[19]，见下式。

叶的分配系数为：

茎的分配系数为：

穗的分配系数为：

根的分配系数为：

式中：Ws为茎干重；Wl为叶干重；We为穗干重；Ksl为茎叶比；Kse为穗茎比；A为根冠比；ΔKsl、ΔKse、ΔA分别为以日为时段的茎叶比、穗茎比、根冠比的增量；Pd为日光合产物量；Yg为光合产物转化效率。上式中的茎叶比、穗茎比、根冠比是作物生长相关性的表示方法，其对水分胁迫有一定的响应，按下式进行计算。

式中：t为自播种日算起的天数，y1、y2、ym分别表示高水、零水、无水分胁迫条件下的茎叶比、穗茎比或根冠比；分别表示高水、零水处理下的自播种日至计算日的蒸发蒸腾量之和；表示自播种日至计算日的潜在蒸发蒸腾量之和；σ表示分配系数下的水分修正系数指数。

1.2.2 分配指数法及其对水分胁迫的响应

分配指数指各器官干重与总重的比例[2]。茎、叶、穗的分配指数分别为茎重、叶重、穗重与地上干物重之比，地上部分配指数为地上部干重与总重之比，其对水分胁迫的响应见下式。

式中：f1、f2、fm分别表示高水、零水、无水分胁迫条件下的茎、叶或穗的分配指数；δ表示分配指数下的水分修正系数指数；其他符号意义同前。

1.2.3 日光合产物量的确定

以某一时刻的作物植株体总重实测值为基础，采用抛物线插值法求取以日为时段的累计光合产物量，对其求导，即可获得日光合产物量。第一个测试期与最后一个测试期为一段抛物线插值的值，中间测试期为相邻两段抛物线插值的平均值。

1.2.4 参数的确定

参数主要指水分修正系数[20]，作物生长相关性参数及光合产物转化效率等。参数确定过程中采用了规划求解、回归分析等方法，光合产物转化效率以收获时地上干物重实测值与模拟值误差最小为原则确定。可以利用收获期籽粒重与穗重的关系，求得作物产量（即籽粒重）。

2 结果分析

2.1 作物生长相关性对水分胁迫的响应

茎叶比Ksl与作物品种有关，穗茎比Kse是与作物种类和生长时间有关的一个比例系数，根冠比A与作物品种和品种特性有关，均为作物遗传特性参数之一。无水分胁迫下茎叶比与时间的关系可用S形曲线拟合，无水分胁迫下穗茎比、根冠比与时间的关系可用指数函数拟合，结果见下式，模型参数见表2。

式中：Kslm、Ksem、Am分别为无水分胁迫下的茎叶比、穗茎比和根冠比；a1、b1、c、a2、b2、a3、b3均为待求参数。

由表2可知，茎叶比公式中的参数a1、b1，2018年和2020年差异较小，2019年数值偏大，参数c，3年差异较小，且2019年R2偏小；穗茎比、根冠比公式中的参数a2、b2、a3、b3，3年差异不明显，且R2接近。茎叶比水分修正系数指数为正，表明水分胁迫会使茎叶比变小；穗茎比、根冠比水分修正系数指数为负，表明水分胁迫会使穗茎比和根冠比变大，与已有研究结果一致[21]。

表2 无水分胁迫条件下作物生长相关性的模型参数Tab.2 The model parameters of crop growth correlation without water stress

2.2 分配系数对水分胁迫的响应

鉴于以日为时段的分配系数测试较为困难，本研究由公式（1）～（4）计算给出分配系数模拟值，利用分配系数模拟值分析计算光合产物积累过程。3年各器官分配系数对水分胁迫响应的变化趋势相似，故以2020年度资料为例进行分析，结果见图1。随着时间的增大，茎、叶、穗、根的分配系数呈波浪形变化，茎、叶的分配系数由正变为负，穗的分配系数始终为正，根的分配系数多数情况下为负。

图1 2020年各器官的分配系数对水分胁迫的响应Fig.1 Response of partitioning coefficient of various organs to water stress in 2020

前期，水分胁迫导致茎的分配系数略微变大，叶、穗的分配系数几乎无变化，根的分配系数变小；中期，水分胁迫导致茎的分配系数先变小后变大，叶、根的分配系数变大，穗的分配系数变小；后期，水分胁迫导致茎、叶、根的分配系数变小，穗的分配系数变大。后期根、茎、叶的分配系数均为负值，表明根、茎、叶均有光合产物向籽粒转移。

2.3 分配指数对水分胁迫的响应

茎、叶、穗的分配指数实测值由某一时刻茎重、叶重、穗重与地上干物重之比计算得出，根据实测值拟合方程，由此得出各器官分配指数的模拟值。各器官分配指数对水分胁迫的响应，见图2，结果表明，水分胁迫对茎、叶、穗的分配指数影响不明显，δ为零。因此，将3年的分配指数值整合，分析其随时间的变化过程。由图2可见，茎的分配指数随RDS的变化可用分段函数拟合，先S 形曲线后3 次函数，结果见式（12）。同理，发现叶、穗的分配指数可分别用倒S 形曲线、S形曲线拟合[13]，结果见公式（13）、（14）。

图2 各器官的分配指数对水分胁迫的响应Fig.2 Response of partitioning index of various organs to water stress

茎的分配指数为：

式中：PIST为茎的分配指数；a、b、c、d、a0、a1、a2、a3、RDSC为待求参数，RDS见上。

叶的分配指数为：

式中：PILVG为叶的分配指数；a、b、c为待求参数。

穗的分配指数为：

式中：PISP为穗的分配指数；a、b、c为待求参数。

茎、叶、穗的分配指数的参数值，见表3。其中，叶、穗的分配指数的R2较大，均在0.94 以上，茎的分配指数的R2相对较小，为0.83，因此，在模拟计算时，茎的分配指数可近似等于1减去叶、穗的分配指数之和。

表3 茎、叶、穗的分配指数的参数值Tab.3 The parameters value of the distribution index of stems,leaves and ears

2.4 不同光合产物分配方法对生长过程的影响

3年各器官干重随时间的变化趋势一致，故以2020年高水、零水处理组为例，分析不同光合产物分配方法对生长过程的影响，见图3。随着时间的增加，地上干物重、穗重实测值均呈现逐渐增加的变化趋势，茎重、叶重实测值均呈现先增大后减小的变化趋势。模拟地上干物重时，两种方法模拟结果均接近实测值，模拟效果均很好；模拟茎重时，分配系数法模拟结果呈现先增加后减小的变化趋势，分配指数法模拟结果呈现先增加后减小再趋于稳定的变化趋势；中期模拟叶重时，分配指数法模拟结果偏大，前期后期接近于实测值；收获期模拟穗重时，分配系数法模拟结果偏大。

图3 2020年冬小麦生长过程分析Fig.3 Analysis of the winter wheat growth process in 2020

2.5 分配系数法与分配指数法对作物生长过程模拟的影响

基于分配系数、分配指数两种方法计算的各器官干重实测值与模拟值R2、RE的比较，见表4。地上干物重实测值与两种方法模拟结果的R2均在0.99 以上，RE均在0.05 以下；参数率定时，对于茎重、叶重、穗重，采用分配系数法模拟，其R2分别为0.96、0.71、0.96，RE分别为0.08、0.15、0.15，采用分配指数法模拟，其R2分别为0.94、0.70、0.98，RE分别为0.14、0.17、0.13。模型验证与参数率定相比，结果差异不明显。

表4 各器官的分配系数、分配指数R2、RE的比较Tab.4 Comparison of partitioning coefficient and partitioning index R2、RE of various organs

2.6 水分、养分胁迫对光合产物转移的影响

利用本研究2018年资料，分析水分胁迫对光合产物转移率的影响，利用文献[22,23]资料，分析给出养分胁迫对光合产物转移率的影响，结果见表5。对于茎，分配系数法分析结果与已有研究结果较为一致[22,23]，其光合产物转移率在35%以上，分配指数法无法模拟出茎的转移率；从分配系数研究结果来看，水分胁迫下，茎的转移率无明显变化，严重水分胁迫条件下，茎的转效率增大；养分胁迫下，茎的转移率无明显变化，严重养分胁迫下，茎的转移率降低。对于叶，由分配系数、分配指数两种方法计算得出的转移率与已有结果较为一致，但本研究计算结果大于利用文献计算的结果；水分胁迫对叶光合产物转移率无明显影响；养分胁迫使叶光合产物转移率减小。