崔正果，曹庆军，胡 博，王靖瑜，杨 浩，李 刚

（1. 吉林省农业科学院 农业农村部东北作物生理生态与耕作重点实验室，吉林 长春 130062；2. 吉林省农业技术推广总站，吉林 长春 130033）

玉米不仅是我国重要的粮食作物，而且是十分重要的饲料作物和能源作物，在保障国家粮食安全以及满足人们膳食多样化的需求中发挥了重要作用[1]。全球气候变化背景下，近些年局部低温、冷害发生频率呈明显增加趋势，给高纬度地区玉米生产带来严重挑战[2-3]。玉米是喜温作物，适宜发芽温度在11～12 ℃，最适生长温度在22～30 ℃。低温对玉米危害较大，苗期低温不仅影响出苗质量，而且影响产量形成和果穗的品质。因此，提高玉米低温抗性意义重大。

目前，提高作物低温抗性的措施主要包括覆膜种植[4-5]、种子引发处理[6-7]以及播期调整[8]等，综合考虑投入成本、操作难易程度等，种子引发处理被认为是一种省时省力、简单易行的抗低温措施[9]。褪黑素（Melatonin，MT）是一种吲哚色胺类新型生物调节因子，是目前已知的抗氧化作用最强的内源性自由基清除剂[10]，具有促进侧根发育、提高光合能力、延缓衰老、提高非生物逆境抗性等作用[11]。亚精胺（Spermidine，Spd）是一种广泛存在于植物体内的含氮碱，也是一种重要的生长调节物质，与植物抗逆胁迫能力有密切关系[12]。关于MT、Spd 提高植物抗逆性及其作用机制方面的研究较多，主要集中于拟南 芥[13]、水 稻[14]、普 通 玉 米[11]、小 麦[15]、黄 瓜[16-17]、番茄[18]等植物中，在鲜食糯玉米中的研究还未见报道。

我国鲜食玉米生产素有“南甜北糯”之说，吉林省作为鲜食糯玉米的主要产区，播种面积常年稳定在3万hm2[19]，早春低温是影响鲜食糯玉米出苗质量的重要因素[20]。因此，提高鲜食糯玉米的耐低温能力，对鲜食玉米产业发展具有重要意义。为此，采用田间早播试验，研究MT、Spd及MT+Spd处理对低温下糯玉米种子萌发和幼苗生长的影响，以期为大田作物抗低温措施的选择提供参考。

1 材料和方法

1.1 试验地概况及试验材料

试验于2020 年在吉林省农业科学院长春院区（43°49′31″N、125°23′8″E）进行。该区位于松辽平原腹地，属温带大陆性湿润气候，年平均日照时数2 644.2 h，年降水量650 mm，无霜期140 d，年平均气温4.6 ℃。试验点土壤类型为淡黑钙土，耕作层（0～20 cm）土壤含有机质18.3 g/kg、碱解氮155.1 mg/kg、速效磷22.1 mg/kg、速效钾108.5 mg/kg，pH值为6.8。

供试玉米品种为万糯2000，由吉林市松花江种业有限责任公司提供。

1.2 试验设计

选取大小一致、均匀饱满的糯玉米种子，用9%NaClO 溶液消毒15 min，然后用蒸馏水冲洗5 次，放于阴凉处风干至种子初始含水量。按照种子质量（g）∶引发剂体积（mL）为1∶5 的比例将糯玉米种子分别放入含有0.5 mmol/L 褪黑素溶液（MT）、0.5 mmol/L 亚精胺溶液（Spd）、0.5 mmol/L 褪黑素+0.5 mmol/L 亚 精 胺 溶 液（MT+Spd）的 方 盒（25 cm×15 cm×8 cm）中，以不加引发剂处理为对照（CK），每个处理3 次重复，用封口膜封口后于黑暗条件下20 ℃处理12 h。然后用吸水纸去除种子表面的引发剂，并用滤纸吸干种子表面的水分，在室温条件下风干至引发前的质量。

为了验证不同引发处理的田间抗低温效果，本研究采用大田早播，于4 月13 日用人工点播器进行播种（普通农户一般在5 月1 日前后），每个处理重复4 次，小区长5 m、宽3.6 m，6 行区，行距为60 cm，株距为25 cm。利用浙江泽大ZDR-41 型号温度记录仪记录播种前后10 cm 深土层温度（图1）。播种后进行正常的田间管理。

图1 试验点2020年4—6月10 cm深土层温度变化Fig.1 Daily mean soil temperature at depth of 10 cm at experimental site from April to June in 2020

1.3 测定项目及方法

1.3.1 出苗率与出苗时间 播种后每天观察糯玉米出苗情况，计算出苗率；记录出苗时间，即播种至50%种子出苗所用的时间。

1.3.2 地上部形态与叶片生理指标 在五展叶期，每个处理随机选取连续10株糯玉米调查株高，计算株高整齐度。其中，株高以自然状态下叶片顶端最高处距地面的高度表示，株高整齐度以株高变异系数的倒数表示。此外，每个处理选取代表性的植株3 株，利用SPAD-502 叶绿素计测定最上部展开叶 SPAD值与相对含水率。

1.3.3 根系形态与生物量 在五展叶期，每个处理选取代表性糯玉米幼苗3 株，取地上部分置于牛皮纸袋中，105 ℃杀青30 min 后，于70 ℃烘箱中烘干至恒质量，称取地上部干质量。同时，挖取地下根系，用清水冲洗干净后利用Delta-TSCAN 植物根系扫描系统扫描根系，拍照后利用系统自带软件计算单株根系表面积、根长、根系直径、根尖数。最后，将单株根系收集后置于70 ℃烘箱中烘干至恒质量，称量根系干质量，并计算根冠比。

1.4 数据处理

数据采用Excel 2016 进行初步整理分析，然后利用SPSS 24.0 进行单因素方差分析与差异显著性（LSD法）分析，利用GraphPad Prism 9.0进行绘图。

2 结果与分析

2.1 不同引发处理对低温下糯玉米出苗率和出苗时间的影响

从图2可以看出，在大田早播低温条件下，引发处理可显著提高种子出苗率，MT、Spd、MT+Spd引发处理糯玉米种子出苗率分别较CK 提高26.05、27.09、31.25 个百分点，而不同引发处理间无显著差异。从出苗时间来看，引发处理显著降低了糯玉米种子出苗时间，CK、MT、Spd 和MT+Spd 处理种子出苗时间分别为21.00 d、17.25 d、16.50 d 和15.75 d，引发处理分别较CK降低3.75 d、4.50 d和5.25 d。

图2 不同引发处理对低温下糯玉米种子出苗率和出苗时间的影响Fig.2 Effect of different priming treatments on emergence rate and emergence time of waxy maize under low temperature

2.2 不同引发处理对低温下糯玉米幼苗形态建成的影响

在大田早播低温条件下，对不同引发处理糯玉米株高和株高整齐度（图3）进行分析，发现种子引发处理糯玉米幼苗株高显著增加，株高整齐度显著提升。引发处理糯玉米株高较CK 提高10.57%～17.71%，以MT+Spd 处理最高，MT 处理次之，MT、Spd、MT+Spd 处理间无显著差异。株高整齐度也以MT+Spd 处理最高，其次是Spd、MT 处理，MT、Spd 处理间无显著差异。

图3 不同引发处理对低温下糯玉米幼苗株高和株高整齐度的影响Fig.3 Effect of different priming treatments on shoot height and uniformity of shoot height of waxy maize seedling under low temperature

在大田早播低温条件下，不同引发处理糯玉米根系表面积、根长、根系直径均显著高于CK（表1）；对于根尖数，除MT+Spd 处理较CK 显著增加外，其他处理均与CK无显著差异。

表1 不同引发处理对低温下糯玉米幼苗根系形态的影响Tab.1 Effect of different priming treatments on root morphology of waxy maize seedling under low temperature

2.3 不同引发处理对低温下糯玉米幼苗部分生理指标和生物量的影响

在大田早播低温条件下，所有引发处理糯玉米幼苗叶片SPAD 值和相对含水率均显著高于CK（图4）。其中，SPAD 值以MT+Spd 处理最高，MT 处理次之；相对含水率在3个引发处理间差异不显著。

图4 不同引发处理对低温下糯玉米幼苗叶片SPAD值和相对含水率的影响Fig.4 Effect of different priming treatments on leaf SPAD value and relative water content of waxy maize seedling under low temperature

在大田早播低温条件下，种子引发处理显著提高了糯玉米幼苗地上部干质量、根系干质量及根冠比（图5）。其中，地上部干质量以MT+Spd 处理最高，其次是MT、Spd 处理，两者差异不显著，三者分别较CK 提高77.11%、43.92%、28.76%；根系干质量表现出与地上部干质量相似的规律，MT+Spd、MT、Spd 处理分别较CK 提高161.22%、91.83%、49.65%；MT+Spd、MT、Spd 处 理 根 冠 比 分 别 较CK 提 高21.34%、26.24%、23.93%，但3 个引发处理间差异不显著。

图5 不同引发处理对低温下糯玉米幼苗生物量和根冠比的影响Fig.5 Effect of different priming treatments on biomass and root-shoot ratio of waxy maize seedling under low temperature

2.4 引发处理糯玉米幼苗生物量、形态指标及部分生理指标间的关系

由表2 可知，糯玉米幼苗地上部干质量与根系干质量、根系表面积、根长均呈显著正相关，根系干质量与株高、叶片SPAD 值、根系表面积均呈显著正相关，株高与叶片SPAD 值呈极显著正相关，叶片相对含水率与根系直径呈显著正相关，根系表面积与根长、根尖数分别呈显著、极显著正相关，根长与根尖数呈显著正相关。

表2 引发处理糯玉米幼苗生物量与形态指标及部分生理指标的相关性分析Tab.2 Correlation analysis among plant biomass，seedling morphological characteristics and some physiological characteristics of waxy maize seedling of priming treatments

续表2 引发处理糯玉米幼苗生物量与形态指标及部分生理指标的相关性分析Tab.2（Continued） Correlation analysis among plant biomass，seedling morphological characteristics and some physiological characteristics of waxy maize seedling of priming treatments

3 结论与讨论

全球气候变化背景下，局部低温是高纬度地区影响作物产量和品质的重要因素。苗期低温胁迫影响种子正常发芽、出苗率和出苗质量[21]。对鲜食玉米而言，苗期频繁的低温冷害也是影响农户种植效益与产业发展的环境因素之一[22]。本研究发现，在大田早播低温条件下，引发处理糯玉米幼苗出苗率较CK 显著提高26.05～31.25 个百分点，出苗时间较CK显著缩短3.75～5.25 d，这与WEI等[23]在水稻以及刘畅等[21]在菜豆上的研究结果一致，说明引发处理能有效提高低温胁迫下糯玉米种子出苗质量。

苗齐、苗壮是作物产量形成最重要的基础[24-25]，也是大田生产追求的重要目标。本研究结果表明，引发处理显著提高了糯玉米幼苗的株高整齐度，以MT+Spd 处理效果最明显。玉米根系不但起到支持和固定地上部的作用，同样也是吸收土壤养分与水分的主要器官，根系的形态和构型是影响作物生长发育以及抗胁迫能力的重要因素[26]。本研究结果表明，在大田早播低温条件下，引发处理糯玉米幼苗根系表面积、根长与根系直径均显著提高，并且MT+Spd 处理根尖数也显著提高，说明种子引发处理能显著促进低温下根系的生长发育，这与前人[27-28]研究结果相似。低温逆境胁迫下，MT 处理种子可诱导植物细胞产生多胺和一氧化氮[29]，从而调控植物抗逆性。Spd 能促进植物体内渗透调节物质（如脯氨酸与可溶性蛋白等）的积累，从而可有效降低细胞渗透势来缓解低温胁迫损伤[21]，这可能是本试验引发处理糯玉米种子低温抗性增强的主要原因。

植物地上部生长与根系生长存在相互依赖关系[30]。本研究结果表明，引发处理显著促进了糯玉米根系的生长发育，这必然对地上部的生长发育造成不同程度的影响。MT、Spd 与MT+Spd 处理均显著促进了地上部生物量的积累，且MT、Spd 与MT+Spd 处理根冠比均显著提高，说明引发处理对根系的影响相对更加明显，这可能是由于引发剂可促进植物根系的生长[31]，保证吸收足够的水分和养分以抵御低温的胁迫[32]，从而促进根系构型变化，表现出根系表面积、根长、根系直径与根尖数的提高[33-34]，然而对低温下引发处理诱导幼苗根系与地上部生长发育的调控机制尚需要深入的探讨。本研究还发现，不同处理下地上部干质量与根系干质量、根系表面积以及根长存在显著正相关关系，这进一步表明幼苗地上部生长与根系生长存在显著的相互依存关系[30]。因此，利用种子引发处理来提高大田作物低温胁迫抗性是一种可行的途径。