次仁央金 卓 嘎 刘国一 陈 阜

(1.中国农业大学 农学院， 北京 100193；2.西藏农牧学院，西藏 林芝 860000；3.西藏自治区农牧科学院 农业资源与环境研究所， 拉萨 850000)

目前，全球气候变暖，CO2浓度呈现明显增加趋势，且在不同大气空间分布特征差异较大[1-2]。大量的研究表明，气候变暖直接或间接影响作物生长发育、产量形成以及作物品质形成。增温加速了作物生长发育，缩短了生长周期，对作物生产力造成了负面影响，导致作物减产[3-6]，并且作物不同生育阶段遭遇增温对作物生长发育和产量影响不同，不同生育阶段夜间增温对小麦旗叶生育特性和产量均有显著影响[7]，冬前增温对冬小麦单产提高有积极作用[8]，花后不同增温处理均使小麦产量、穗粒数和千粒重呈下降趋势[9-10]。同时也有研究结果显示一定程度的增温有利于作物生产，夜间温度升高对东北寒地水稻的直接效应以增产为主[11]，在高寒区域，增温降低冻害风险，有利于提升籽粒产量[12]。二氧化碳是作物光合作用的底物[13]，浓度升高显著影响着全球气候变暖以及极端气候的形成[14]。在增温的同时增加CO2浓度，可以增加马铃薯叶片净光合速率，增大水分利用率，有机物积累增多，经济产量提高[15]，且可以改善植物的养分状况。青藏高原地区是受气候变化影响最为明显的区域之一[16-17]，青稞是西藏区域特色作物和主粮，生态适应性强，分布广泛，同时也是高原家畜的主要饲料来源[18-19]。

已有从不同作物种类、生育进程、产量和品质，以及作物生理生化和生长环境等方面着手，就增温、增加CO2浓度对作物生产的影响进行了大量且深入的研究[7-12]，但关于增温和增加CO2浓度对作物生产的影响认识尚存争议，尤其对青藏高原作物响应气候变暖的机制，尚缺乏田间实证研究。本研究以西藏自治区林芝地区传统农作物冬青稞为材料，利用开顶式气室(OTC)模拟增温环境，分析冬青稞生育阶段、产量及其构成因素的变化特征，旨在明确西藏林芝地区青稞生长发育及产量对增温和CO2浓度升高的实际响应，以期为林芝地区青稞栽培和优化作物布局提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

以西藏主栽冬青稞品种‘冬青18’为材料(西藏自治区农牧科学院农业研究所提供)，2017—2019年，在西藏农牧学院实习农场(29.67° N，94.34° E，海拔2 998 m)进行。试验地年平均气温为8.7 ℃，最热月(7月)平均气温为18 ℃，年平均降雨量650～700 mm(图1)，年日照时数834～2 256 h，平均为1 651 h，年总辐射量为3 896.60～5 786.60 MJ/m2，土壤为沙壤土。试验采用可控开顶式气室(Open-Top Chamber，OTC(中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所农业部农业环境重点实验室改良)模拟增温设备[20](图2)，用来模拟大田增温和CO2浓度升高的生长环境。

图1 试验期间气象数据Fig.1 Meteorological data during the test

1.主框架；2.顶框架；3.底框架；4.斜梭；5.固定脚；6.碳酸酯板；7.压条；8.固定螺钉；9.探头感应系统；10.气室内温湿度探头；11.气室外温湿度探头；12.气室内CO2探头；13.气室外CO2探头；14.防辐射罩；15.防水罩；16.探头线；17.加热温控；18.出口温控；19.换气加热系统；20.左气体释放管；21.空压软管；22.罩管；23.左风扇；24.右风扇；25.加热组件；26.空气阀；27.CO2释放阀；28.右气体释放管；29.自动控制系统；30.风扇控制模块；31.加热控制模块；32.阀控制模块；33.湿度感应模块；34.CO2感应模块；35.显示屏；36.主控板；37. 控制箱。1.Main frame； 2.Top frame； 3.Bottom frame； 4.Tilted arris； 5.Fix feet； 6.Polycarbonate sheet； 7.Patand； 8.Fix screw； 9.Sensor detecting system; 10.Temperature and humidity sensor inside chamber; 11.Temperature and humidity sensor outside chamber; 12.CO2 sensor inside chamber; 13.CO2 sensor outside chamber; 14.Radiation protection cover; 15.Water proof cover; 16.Sensor cable; 17.Temperature controller for heating; 18.Temperature controller for exit; 19.Air exehange system with heating; 20.Left gas release pipe; 21.Soft pipe for pressed air; 22.Covered pipe; 23.Left fan; 24. Right fan; 25.Heating module; 26.Solenoid valve for air; 27.Solenoid valve for CO2； 28.Right gas release pipe; 29.Automated control system; 30.Fan control module; 31.Heating control module; 32.Solenoid valve control module; 33.Temperature and humidity detecting module; 34.CO2 detecting module; 35.Display screen; 36.Main control board; 37.Control box.图2 可控开顶式气室(OTC)结构俯视图[20]Fig.2 Top view of improved open-top chamber (OTC) structure[20]

1.2 试验设计

试验共设3个处理：1)对照(CK)，OTC气室内无增温和无增施CO2；2)OTC气室增温处理(T)，气室内温度相较于对照动态增加(2.0±0.2) ℃，CO2浓度与CK一致；3)OTC增温+CO2浓度处理(T+CO2)，气室内温度相较于对照动态增加(2.0±0.2) ℃，且CO2浓度较对照动态增加(60±20) μL/L。每个处理设3次重复，随机区组排列，共设9个小区。

试验地面积26 m×24 m，每个气室面积为3.75 m2。于2017年10月25日和2018年10月19日播种供试材料‘冬青18’，播种量按420 kg/hm2，人工开沟播种，行距25 cm。用磷酸二铵225 kg/hm2重施基肥，于翻耕前撒施在地里，随后深翻。分别于冬青稞越冬前和返青拔节前追施尿素54 kg/hm2作为追肥。2年试验均于12月10日灌溉越冬水，并进行松土除草，其他田间管理同当地正常的栽培方式。

1.3 青稞生长发育及生理指标测定

从播种到成熟期观察记录冬青稞各生育时期，每个处理于冬青稞灌浆期用日本Konica Minolta SPAD-502 plus测定旗叶叶绿素含量，成熟期每个处理取样20株进行产量及构成因素测定。

1.4 数据处理

采用Microsoft Excel 2010整理试验数据，用Origin 9.0软件绘图，并基于SPSS 19.0利用LSD法进行显著性检验(P<0.05)。

2 结果与分析

2.1 冬青稞生育期对增温及CO2浓度升高的响应特征

由图3可知，T和T+CO2处理使‘冬青18’ 生育期较对照显著缩短，生育期为204～221 d，2017—2018年T和T+CO2处理使‘冬青18’生育期分别缩短了12和17 d，2018—2019年分别缩短13和10 d，但T和T+CO2处理之间差异不显著。不同年份‘冬青18’在播种—出苗期T和T+CO2处理的生育期较CK均显著缩短，分别缩短3～5和3～4 d；2017—2018年，出苗期—孕穗期T和T+CO2处理的生育期差异不显著，但2018—2019年T和T+CO2处理生育阶段呈显著缩短趋势，缩短约9～11 d；抽穗—收获期T和T+CO2处理较CK生育期显著缩短，分别缩短了约11和12 d。由此可见，温度条件是影响‘冬青18’生育期的主要因素，温度升高会显著缩短‘冬青18’生育期，且营养生长、营养和生殖并进生长和生殖生长均有缩短趋势，而CO2浓度升高，对于‘冬青18’生育进程影响不显著。

图3 2017—2018年(a)和2018—2019年(b)不同处理对‘冬青18’生育期的影响Fig.3 Effects of different treatments on stage of growth and development of ‘Dongqing 18’ in 2017-2018 (a) and 2018-2019 (b)

2.2 冬青稞旗叶SPAD对增温及CO2浓度升高的响应特征

由图4可知，‘冬青18’灌浆期旗叶SPAD动态变化总体均呈先增加后减少趋势，旗叶SPAD为28.00～52.24，且T和T+CO2处理旗叶SPAD较CK高，最多高出4.42， 2018—2019年T和T+CO2处理旗叶SPAD增加表现更明显，但2017—2018年旗叶灌浆15、20和25 d时CK的SPAD略高于T和T+CO2处理，2018—2019年旗叶灌浆25 d时CK的SPAD高于T+CO2，差异不显著，这可能与2019年‘冬青18’灌浆期降水量相对增加有关。由此可知，T和T+CO2处理对‘冬青18’灌浆期旗叶SPAD均无显著影响。

图4 2017—2018年(a)和2018—2019年(b)不同处理对‘冬青18’旗叶叶绿素动态变化影响Fig.4 Effects of different treatments on dynamic changes of SPAD in flag leaves of ‘Dongqing 18’ in 2017-2018 (a) and 2018-2019 (b)

2.3 冬青稞产量及构成因素对增温及CO2浓度升高的响应特征

由表1可知，增温使‘冬青18’产量显著降低，但增温同时增加CO2浓度(T+CO2)对‘冬青18’产量有弥补作用，各处理的‘冬青18’单产从高到低表现为CK>(T+CO2)>T。产量构成因素分析发现，与CK相比，T和T+CO2处理的主穗粒数、主穗粒重及千粒重均显著降低；穗部农艺性状表现T和T+CO2处理主穗长度较CK显著增加，但收获指数显著降低。与T处理相比，T+CO2促进穗长生长，千粒重显著增加，主穗粒数增加，这可能是T+CO2处理的产量显著高于T处理的主要原因。‘冬青18’产量年际间差异较大，2018年‘冬青18’产量普遍高于2019年，这可能与2019年林芝地区初春干旱且倒春寒有一定的关系。2019年各处理冬青稞株高较2018年普遍偏矮，苗期生长缓慢，后期表现早衰。说明，林芝地区在增温和CO2浓度升高背景下冬青稞有减产现象，但如果返青拔节期能确保灌溉，则有利于缓解减产趋势。

3 讨 论

全球气候变化对农业生产影响显著，尤其对青稞和小麦等冷凉作物的生育进程及产量影响更为明显[21-22]，C3比C4作物对CO2浓度增加更为敏感[23]。温度升高往往会导致作物生长发育速度增加，从而缩短作物的生育期，导致农作物减产[24-25]。研究表明，青藏高原地区是增温敏感区域，气候变化导致青稞营养生长和生殖生长期均缩短，其中生殖生长期缩短更明显，不利于青稞灌浆，从而对产量造成不利影响[21,26]。

气候变暖影响植物的光合作用，从而对作物生长发育和产量造成影响[27-28]。在晚冬—早春阶段增温处理可以维持小麦旗叶较高的光合速率，其中灌浆期旗叶的SPAD提高了17.3%[29]。此外，气候变暖会导致青稞的叶片成熟速度加快，导致光合作用持续时间变短，从而影响光合速率。也有研究表明抽穗前增温对叶绿素含量影响不大，抽穗后增温对叶绿素含量影响不断增加[30-31]。本研究主要分析青稞灌浆期叶绿素含量的变化，发现灌浆期旗叶叶绿素含量在不同处理之间没有显著差异，但增温和增加CO2浓度(T+CO2)处理旗叶叶绿素含量显著高于CK。

气候变化可以通过影响作物的产量构成因素从而对产量造成影响。高美玲等[32]研究表明，全球不同气候区小麦生殖期增温造成小麦减产主要是由于千粒重和穗粒数的显著减少，生殖期增温0～5 ℃对小麦产量及其构成要素均呈显著负效应。气候变暖主要通过降低结实率，并最终减少穗粒数和千粒重，从而降低作物产量，还可以通过缩短灌浆进程使得籽粒质量降低从而影响产量[32]，与本研究中增温处理(T)使‘冬青18’主穗粒数、主穗粒重、千粒重及收获指数呈下降趋势，造成显著减产的结果一致。杨连新等[33]研究认为，CO2浓度升高有利于小麦增产，且产量随CO2浓度升高而增加，小麦产量增加17.2%～36.1%，本研究结果表明，适当升高CO2浓度，有利于减缓增温导致的减产效应，可能是因为CO2浓度升高使冬青稞旗叶叶绿素含量增加，促进光合作用，从而使冬青稞主穗粒数及千粒重有所增加，与张秀云等[15]和闫鹏等[29]研究结果基本一致。

4 结 论

1)T和T+CO2处理使‘冬青18’生育期显著缩短，平均缩短12～20 d，主要是播种—出苗期和抽穗—成熟期缩短。

2)‘冬青18’灌浆期旗叶叶绿素总体呈先增加后降低趋势，各处理间差异不显著。

3)T处理显著降低‘冬青18’产量，较CK平均降低68.84 kg/667 m2，而T+CO2处理使‘冬青18’产量较T处理平均增加35.55 kg/667 m2，但‘冬青18’产量年际间有差异，分析认为与生育期内的天气有关，2019年初春干旱、灌浆期雨水较2018年多，导致2019年青稞株高较矮，后期早衰，且灌浆期雨水较多，不利于籽粒灌浆，产量较2018年低。