徐保钦 李书田 刘承焕 徐方杰 孟鲁军 程冉

摘    要：文章介绍了3种不同良种繁育技术体系的理论和基本程序，并对我国主要农作物良种繁育技术的演变进行分析，为作物良种繁育提供参考。实践表明，株系循环法在当今市场经济条件下仍然是良种繁育的主要方法之一，在将来也还会有广阔前景。

关键词：育种家种子;原种;良种;低温贮藏繁殖法;循环选择法;株系循环法

文章编号：1005-2690（2022）07-0129-04       中国图书分类号：S339.4;S-09       文献标志码：A

良种繁育是一门研究如何保持品种种性和如何生产优良品种优质种子的科学。良种繁育工作的意义，一是尽快应用和普及良种，新选育出的或引进的品种种子数量少，迅速、大量繁殖种子，可以尽快发挥品种作用。二是品种防杂保纯，原有良种也要提纯生产原种，加速扩繁，代替已经混杂退化的品种种子，从而延长品种使用年限。

1 良种繁育的技术路线

良种繁育的技术路线在世界各国有所不同。农业发达国家采用最多的是低温贮藏繁殖方法。我国20世纪50～80年代中期运用循环选择法。1985年陆作楣教授在实践的基础上提出了“株系循环法”[1]，在江苏一些单位示范，效果显著。1990年江苏省将其列为重点项目推广。1996年1月，稻麦株系循环法原种生产技术通过了江苏科技成果鉴定。此后，全国多地先后推广，取得较好的经济效益和社会效益。

1.1 低温贮藏繁殖法

在农业发达国家，良种繁育多采用低温贮藏繁殖法。每年由育种者提供一定数量的育种者种子，在选定的专业农场中繁殖，产生基础种子，基础种子再经过选定农场繁殖，产生注册种子和合格种子，供应大田生产使用。这样的繁殖过程每年重复。一般一个农场生产一个品种，严格制定防杂保纯措施，实行机械化作业，严格检测制度，把混杂程度降到最低。由于种源质量高，加上必要的去杂、去劣措施，能够保证品种的纯度和种性。图1是重复繁殖法的图示。

低温贮藏繁殖法要求农业生产达到一定水平，要求种子生产区域化、专业化、标准化、商品化、机械化程度高，技术条件好，管理水平达到一定标准。这些条件在发达国家可以达到，在发展中国家可以借鉴使用。近年来，河南省种子部门实施的四级繁育法，即属于低温贮藏繁殖法。

1.2 循环选择法

这是我国在1953年，从前苏联引进并沿用至今的良种繁育方法[2]，它包括原种的生产和原种的繁殖两部分，又可以分为三圃制、二圃制、一圃制。

1.2.1 三圃制

三圃制原种生产包括以下过程：

单株选择。在品种群体中，选择适量的单株（穗），一般要经过田间初选和室内决选。株行比较入选的单株（穗），每单株（穗）种子种成一行或一个小区。

株系比较。中选株行下一季再分别种成株系，每株行的种子种成一个较大小区，观察比较。

混系繁殖。在下一季将当选株系混合繁殖，得到原种。原种繁殖即可为大田供种。

1.2.2 二圃制

1990年前后，各地为了节省时间和成本，逐渐将“三圃法”简化为“两圃法”，即将株系圃省去，直接將中选的株行混合种子繁殖原种。但最费事的选单株和种株行都无法简化，株行鉴定的效果也不如株系可靠，虽然节省了一年时间，但原种数量大减，因而“两圃法”虽然应用至今，但还是一种过渡办法。

1.2.3 一圃制

在总结小麦三圃制的利弊基础上，1996年豫北种子联合体和河南省农业科学院提出一圃制生产小麦种子技术，可以概括为“单粒点播、分株鉴定、整株去杂、混合留种”。实践证明，这种方法生产的原种与三圃制、二圃制生产的原种相比纯度相当，产量略高，差异不明显。

图2是循环选择法的图示。

1.3 株系循环法

南京农业大学陆作楣教授于1985年提出了株系循环法[3]。这种方法克服了三圃制和二圃制的缺点，通过建立保种圃，最后建立稳定优良品种群体。

1.3.1 株系循环法的基本程序

株系循环法的基本程序分为保种圃、基础种子田和原种田三部分。

图3是简单的示意图。

单株选择：以育种单位提供的原种为单株选择的初始群体，建立单株选择圃。单株选择方法与三圃制相同，单株选择数量应根据保种圃的面积、株行淘汰比率和保种圃每个系种植数量来确定。一般每个品种决选株数多于150株，初选株数在300株以上。

株行鉴定：田间鉴定与记载方法与三圃制是相同的，选择品种典型性、整齐度与原品种一致的株行。淘汰率20%。在每个当选株行中选择5～10个单株并混合其种子，得到的群体比株行大、比株系小。各系的种子分别收获、编号、保存。

建立保种圃：将上一年收获的各系种子种成株行，建立保种圃。保种圃中，经过鉴定入选的株系不再轻易变动，省去了每年选择大量单株和种植株行的工作量。保种圃中各个系经过逐年连续鉴定和淘汰，可以在维持品种群体基本稳定的前提下提高有利基因的频率。稻、麦、大豆等自花授粉作物，在自然状态下连续自交纯合，各系留种用的单株不必人工控制授粉，但对棉花、高粱、甘蓝型油菜、玉米自交系、瓜类等常异花授粉和异花授粉作物，应采用自交（自花或同株花授粉）或近交（系内株间授粉）的方法，以促使个体基因型的纯合和群体的稳定，提高鉴定和选择的效率[4]。

建立基础种子田：将上一年收获的核心种子混合繁殖，建立基础种子田。基础种子田应安排在保种圃外面，四周种植同一品种原种。要求田块集中，土地平整，排灌条件好。注意防杂去劣[5]。

建立原种田：将基础种子进一步连片种植，生产原种。注意去杂去劣，保证纯度。根据江苏各地经验，一个小麦品种建立0.067 hm2左右的保种圃，保存50～200个系，可以生产原种20万 kg。

1.3.2 株系循环法田间布置

为了防止生物学混杂，保种圃，基础种子田和原种田可作同心环带状布置。如图4所示。

2 我国主要农作物良种繁育技术的演变

2.1 中华人民共和国成立后我国种子工作发展历程

我国种子工作发展历程一般分为5个阶段。

1） 1950—1956年：基础阶段。1950年4月，原农业部下发《五年普及良种计划（草案）》，群众参与选种育种。1952年，调整并组建大专院校，扩大农业院校招生规模，提高农业教育质量。1956年，原农业部设立种子局。20世纪50年代初，对地方品种征集，整理，当时征集到21万份材料，为我国种子工作奠定了基础。

2） 1957—1966年：“四自一辅”阶段。1956年1月，中共中央《1956到1967年全国农业发展纲要（草案）》中，将推广良种作为发展农业主要措施之一。1959年10月19日《人民日报》社论《坚持农业八字宪法》一文中，“种”是其一。1962年中共中央、國务院发布《关于加强种子工作的决定》中指出，“一般农作物种子主要靠生产队自选、自繁、自留、自用”，后来增加“辅之以必要的调剂”。此所谓“四自一辅”种子工作方针。

3） 1967—1978年：提纯复壮阶段。“文化大革命”开始后，种子工作受到冲击，“四自一辅”方针仍然是指导方针，提纯复壮技术发挥重要作用。

4） 1979—1994年：“四化一供”阶段。党的十一届三中全会后，我国种子工作得到发展，1978年国务院批转《关于加强种子工作的报告》中，提出“四化一供”种子工作方针，即“种子生产专业化、加工机械化、质量标准化、品种区域化和以县为单位统一供种”。1989年5月1日颁发了《中华人民共和国种子管理条例》，后来陆续颁发《农业法》《农业技术推广法》《科学技术进步法》，我国种子工作步入正轨。

5） 1995年至今：产业化阶段。1995年全国种子会议召开，我国种子工作进入市场化、产业化阶段。

2.2 自花授粉常规品种的良种繁育

20世纪60～90年代，良种繁育方法以三圃制为主。三圃制有不少缺点，3～4年一个周期，人力物力花费大，人工选择标准难以掌握，经常出现偏差。对于自花授粉作物而言，推广品种是一个纯系，有特异性、稳定性、一致性。三圃制过度强调选择，并且优中选优，导致三圃制繁育种子方法效率偏低。我国“四化一供”种子工作方针要求，种子质量合格、数量足够、繁育快速。后来科技人员对三圃制改良，形成了“两圃制”技术，但是其弊端还在。陆作楣教授（1999）[6]研究提出的株系循环法，克服了三圃制和二圃制的缺点，使繁育效率提高、种子质量提升。

2.3 自花授粉作物杂交种（杂交稻为例）的良种繁育

我国自1973年实现籼型野败“三系”配套以后，各地对杂交水稻种子生产进行了大量研究[7]，创造和积累了丰富经验，制种产量逐步提高。

陆作楣（1983）[8]在大量研究的基础上，提出了杂交水稻种子混杂来源于机械混杂和生物学混杂。不育系繁殖如果混进了保持系，以及繁殖和制种过程中发生其他常规品种或杂交稻的生物学混杂，就会造成杂交稻种子严重退化。此后，在1982年提出线性杂交稻制种“三系七圃法”。“三系七圃法”在后来的实践中证明是行之有效的[9]。

2.4 常异花授粉作物的良种繁育

常异花授粉作物是指以自花授粉为主，也常发生异花授粉的作物，是自花授粉作物与异花授粉作物的中间类型，天然异交率在5%～50%之间。典型的常异花授粉作物有棉花、高粱、粟、蚕豆、甘蓝型油菜、芥菜型油菜、辣椒等。

20世纪90年代陆作楣等（1993）[10]认识到剩余变异是棉花品种退化的主要原因而创制了“自交混繁法”，在生产实践中取得了较好的效果。由于其具有易扩大生产规模、产种量大，到手早、起点高、推广应用速度快，生产的棉种质量优良而稳定，方法简单易行，节省人力和财力等优点，逐渐成为我国棉花良种繁育的一种主要方法。

参考文献：

[1]陆作楣.试论农作物良种繁育的技术路线问题[J].种子，1983（4）：48-52.

[2]陆作楣，陶谨.农作物良种繁育知识（三）——第四讲 良种繁育的基本程序[J].种子通讯，1989（3）：45-46.

[3]陆作楣，陶谨.稻麦良种繁育新技术——株系循环法[J].种子世界，1992（10）：18-19.

[4]陆作楣，承泓良，焦达仁.棉花“自交混繁法”原种生产技术研究[J].南京农业大学学报，1990（4）：14-20.

[5]陆作楣，陶瑾，孙荣才，等.论我国杂交稻亲本繁育技术的演变[J].杂交水稻，1993（2）：1-3.

[6]陆作楣，陶瑾.论“株系循环法”[J].种子，1999（4）：3-5，8.

[7]陆作楣.论杂交稻育种的配合力选择[J].中国水稻科学，1999（1）：1-5.

[8]陆作楣.杂交稻“三系七圃法”原种生产技术的探讨[J].南京农业大学学报，1983（1）：22-26.

[9]穆培源，王有德，张吉贞，等.小麦良种繁育技术的发展现状[J].新疆农垦科技，2002（5）：20-24.

[10]陆作楣，郭先桂，承泓良，等.棉花“自交混繁法”原种生产技术的理论和实践[J].种子，1993（5）：28-30.

（编辑：徐昀徵）