王 逍 李 飞 李崇清 李腾飞 杨伶熠 杨 瑞

(1.贵州大学林学院，贵阳，550025；2.贵州习水国家级自然保护区管理局，习水，564600)

在许多自然保护地和重点林区，野生动物种群数量的增长导致人与野生动物发生冲突的事件越来越多[1-2]。当前，野猪(Susscrofa)在许多地区已泛滥成灾，造成了较严重的经济损失，成为人和野生动物矛盾冲突的典型代表[3-5]。在我国，野猪曾因为过度捕杀而一度减少[6]，近年来由于生态环境不断改善，野猪种群数量也迅猛增长[7]，但破坏庄稼、伤害人畜、传播疾病等负面影响亦伴随野猪种群数量的增长呈现扩大的趋势[8]。野猪种群数量增长是人与野生动物冲突不断加剧的根源[9]，社会经济变化、人口迁移、优势作物类型的变化、缺乏捕食者、禁止狩猎、丰富的食物资源及全球平均环境温度升高等均会成为野猪种群数量增长的驱动因素[10-14]。Mossei等[15]指出，控制野猪种群数量增长，减少人类与野猪冲突将是未来的一大挑战。

为了应对野猪数量增加带来的矛盾，VerCauteren等[16]全面总结了北美的野猪种群在分类学、形态学、遗传学、生理学、野猪空间生态与行为、种群动态、影响野猪及其接触物种的疾病和寄生虫带来的损害和管理、社区群众态度和教育，以及有关政策与立法等内容；Schley等[17-18]通过研究野猪的食性，分析10年间13 276例野猪对农作物造成损害的数据，提出预防或减少损害的措施应在时间和空间上更有针对性；还有学者对野猪在农田及边缘的空间利用格局、狩猎对野猪的影响和野猪繁殖潜力等方面进行了研究分析[19-21]；EFSA(欧洲食品安全局)等[22]组织欧盟10个国家和邻近2个国家，对野猪或家猪发生非洲猪瘟的可能风险因素进行评估。Jori等[23]对比了欧洲的野猪感染非洲猪瘟前后的管理模式，总结了自然野猪种群中非洲猪瘟管理的经验教训，为其他接触该病毒的地区提供防控借鉴。国内虽然在野猪生境选择、栖息地利用、种群数量、危害程度和居民态度等方向开展了部分研究，但全面系统的野猪调查数据还很缺乏[24-27]。习水国家级自然保护区是贵州省面积最大的保护区，区内农作物组成、自然生境特殊，人与野猪冲突事件频发，出现过群众打死野猪的案件，在此研究人与野猪矛盾冲突具有代表性。Schley等[17]研究发现，野猪肇事与人类的活动没有关联性，而林缘农作物对食草或杂食性兽类具有天生的诱惑力。野生动物有害物种的有效管理策略取决于对物种生物学和生态学(如行为、饮食、繁殖方式)的深入了解[28]，分析野猪的生境选择、活动规律，能提高野猪危害的防控效率[29]。为此，笔者对习水国家级自然保护区野猪种群生境选择、活动节律和危害进行分析，以期为缓解“人猪”矛盾，加强非洲猪瘟疫情防控，提高野猪种群管理能力提供基础性数据。

1 调查区概况

习水国家级自然保护区(以下简称习水保护区)位于贵州省北隅，地处习水县西北部(28°7′—28°34′N，105°50′—106°29′E)，东西长42 km，南北宽21 km，保护区面积为51 911 hm2，是贵州省面积最大的国家级自然保护区。该区属于白垩系发育的丹霞地貌，地形以山地为主。年平均气温10.3～17.2 ℃，年日照时间1 091～1 246 h，年降水量770～1 661 mm，夏季降水量最多，具有南亚热带—暖温带湿润季风气候特点。保护区内的森林植被类型是由壳斗科(Fagaceae)、樟科(Lauraceae)、山茶科(Theaceae)、蔷薇科(Rosaceae)、忍冬科(Caprifoliaceae)和桑科(Moraceae)等优势种组成的常绿阔叶混交林，主要森林群落有润楠(Machilusnanmu)-鹅耳枥(Carpinusturczaninowii)林、厚皮锥(Castanopsischunii)-杜英(Elaeocarpusdecipiens)林、杜英-柯(Lithocarpusglaber)林、栲(Castanopsisfargesii)-山矾(Symplocossumuntia)林等。保护区内动物资源丰富，有257科969属1 536种，包括国家一级重点保护野生动物林麝(Moschusberezovskii)和小灵猫(Viverriculaindica)，国家二级重点保护野生动物黑熊(Ursusthibetanus)、毛冠鹿(Elaphoduscephalophus)、豹猫(Prionailurusbengalensis)、红腹角雉(Tragopantemminckii)和白鹇(Lophuranycthemera)等。

2 调查方法

2.1 样线设置

2017—2019年，对习水保护区6个管理站(大白塘管理站、蔺江管理站、三岔河管理站、小坝管理站、长坝管理站和长嵌沟管理站)存在或疑似野猪出没的区域设置31条样线，样线方向为横截山体走向，并覆盖山体中上部，每条样线长3～5 km，宽0.1 km，相邻2条样线距离不得少于1 km(图1)。沿样线调查并记录发现的野猪痕迹(足迹、拱迹、粪便等)数量、坐标、植被类型、坡度、坡位、坡向和海拔等主要生境因子[30]。采用卡方检验比较各生境因子不同等级水平野猪活动痕迹频次，分析野猪对同一生境不同等级水平的选择差异，统计分析使用SPSS软件完成。

图1 习水国家级自然保护区样线及红外相机位点布设Fig.1 Infrared camera locations and line transects in the Xishui National Nature Reserve

2.2 红外相机布设

在样线调查的基础上，初步了解习水保护区野猪活动特征。选取符合其活动特征的区域，于2019年在习水保护区蔺江、三岔河、小坝3个管理站布设24台相机(图1)，连续监测1年。相机涵盖不同生境(包括不同海拔梯度、不同森林类型、不同坡向等)，共监测24个位点，每个位点架设1台，记录相机位点的植被、海拔等生境因子信息。相机固定在距离地面0.4～0.6 m的树干上，周边不放引诱剂。相机参数设置为照片+视频模式，单次触发拍摄时长为1.5 s，拍摄间隔为1 min，自动记录触发时间和日期，灵敏度为中。通过提取红外相机拍摄野猪独立有效照片的实际时间，采用核密度估计法(kernel density estimation)分析野猪24 h的活动节律，运用R 4.3.0中overlap程序包绘制野猪全年及春季日活动节律重叠图[31]。

2.3 危害调查

通过走访保护区及周边林区群众，以问卷调查的方式获取野猪侵害农作物的信息，并对刚发生不久的危害现场实地调查。记录2017—2019年野猪危害事件，问卷内容包括危害发生的时间、发生地位置特征、危害类型、危害作物种类、危害面积、危害评估及是否采取防护措施。采用卡方检验比较野猪危害发生地各地理特征不同等级水平发生的频次，分析习水保护区内野猪对庄稼的危害特征，统计分析应用SPSS软件完成。

3 结果与分析

3.1 野猪活动生境特征

影响野猪生境选择的因子有很多，但植被类型、坡度、坡位、坡向和海拔等是主要因子[30]，故选取这些主要影响因子为调查对象，分析野猪的空间活动特征。调查中共统计野猪活动痕迹1 191处，其中粪便3处，足迹480处，拱地703处，卧迹5处。

由表1可知，野猪在阔叶林中的活动频次最高，竹林次之，活动痕迹中又以拱地痕迹和足迹较多，表明野猪在阔叶林和竹林中活动频繁，这可能与其食性有关。常绿阔叶林林下分布有苔藓、蕨类和草本等植物，竹林中有竹笋等[32]，野猪可获取丰富的食物。而习水保护区针叶林中往往是人工栽植的杉木(Cunninghamialanceolata)林、柳杉(Cryptomeriajaponicavar.sinensis)林等，缺少野猪可食用的果实，且林分密集，郁闭度高，林下草本植物稀少，故野猪活动较少。与完达山保护区的野猪[25]相比，习水保护区的野猪偏好在斜坡(15°～30°)和缓坡(≤15°)处活动。在坡位因子方面，下坡位的野猪活动痕迹数占绝对优势，这与黄泥河保护区野猪的情况[30]相似。在坡向因子方面，野猪在半阴坡半阳坡的痕迹数最多，说明野猪更偏向在半阴的环境中活动。在海拔因子方面，野猪的痕迹主要集中于800～1 200 m的中海拔区域，低海拔和高海拔相对较少。卡方检验结果表明，野猪对同一生境因子的不同等级的选择差异性极显著(P<0.001)。总体来说，高海拔地区较为寒冷，山势陡峭，而低海拔地区人类活动较多，对野猪的安全造成很大影响，因此野猪倾向于选择海拔高度适中、坡度较缓、阴凉舒适的区域活动。

表1 2017—2019年野猪活动生境因子分布频次

3.2 野猪活动节律

野猪对生态环境的作用很大程度上取决于当地的资源特点。近年来，随着野猪种群数量的增加，除了给农业带来损失外，也可能对其他物种的生存产生影响[33]，探明野猪活动节律，对防控野猪具有重要意义。2019年调查布设的24台相机，共拍摄到独立动物个体299只次，包含国家一级重点保护动物小灵猫，国家二级重点保护野生动物黑熊、毛冠鹿、豹猫、中华鬣羚(Capricornismilneedwardsii)、红腹角雉、红腹锦鸡(Chrysolophuspictus)、白鹇、画眉(Garrulaxcanorus)、红嘴相思鸟(Leiothrixlutea)、猕猴(Macacamulatta)和藏酋猴(M.thibetana)等。收集到有效照片共4 345张，独立有效照片1 378张，其中野猪照片141张。习水保护区野猪全年和春季的日活动节律分析表明，野猪的日活动模式呈双峰型，07：00—10：00和17：00—19：00活动频繁，活动峰值出现在17：00—19：00(图2)。年活动频次统计得出，野猪在夏季的5—6月和秋季的10月活动较为频繁，其中整个夏季(拍摄到野猪活动63次，占全年44.68%)和10月(拍摄到野猪活动19次，占秋季54.29%)是野猪活动的高峰期。冬季野猪较不活跃，仅拍摄到12次，占全年8.50%(图3)。

图2 2019年习水国家级自然保护区野猪全年和春季日活动节律Fig.2 Annual and spring diurnal activity rhythm of Sus scrofa in the Xishui National Nature Reserve in 2019

图3 2019年习水国家级自然保护区野猪月活动频次Fig.3 Monthly activity frequency of Sus scrofa in the Xishui National Nature Reserve of 2019

3.3 野猪危害

2017—2019年保护区共发生野猪危害事件496次，累计损害作物面积70.65 hm2，危害作物种类以番薯(Ipomoeabatatas)、玉蜀黍(Zeamays)、落花生(Arachishypogaea)和阳芋(Solanumtuberosum)为主，造成损失约73.8万元。蔺江管理站发生野猪危害事件次数最多(141次)，小坝管理站次之(115次)(图4)。由表2可见，危害集中发生在距居民区≥200 m、距林区≤50 m、距道路≤100 m和距水源≤50 m的区域，且同一地理特征的不同等级，危害事件发生的频次差异极显著(P<0.001)。在具有上述地理特征的位置开展野猪防控工作，能有效提高防控效果。

图4 2017—2019年习水国家级自然保护区野猪危害事件发生次数Fig.4 Total number of hazardous events caused by Sus scrofa in the Xishui National Nature Reserve from 2017 to 2019 注：DBT.大白塘管理站；LJ.蔺江管理站；SCH.三岔河管理站；XB.小坝管理站；CB.长坝管理站；CQG.长嵌沟管理站 Note：DBT，Dabaitang management station.LJ，Linjiang management station.SCH，Sanchahe management station.XB，Xiaoba management station.CB，Changba management station.CQG，Changqiangou management station

表2 2017—2019年野猪危害发生地不同等级的发生频次及选择差异性

4 讨论

动物对生境的选择和自身活动节律是外部环境因子和自身生物学特性相互作用、长期适应的结果。外部环境中的植被、温度、水源、大型食肉动物以及人类活动等多种因素对野猪的生境选择和活动节律起着重要作用[34]。本次调查结果表明，食物资源是影响野猪生境选择的主要原因，野猪是以植物为主食(偶食无脊椎动物)的动物[35]。习水保护区常绿阔叶林和竹林中有丰富的食物资源，包括草本植物、木本植物的根茎，蚯蚓和蚂蚁等无脊椎动物，以及竹笋和竹根等，又因为林下灌草多，隐蔽性好，能给野猪带来足够的安全感，因此常绿阔叶林和竹林比其他生境更具吸引力。特殊的地形地貌也是影响野猪生境选择的重要原因。习水保护区遍及红层山地，发育有白垩系红色岩系中的侵蚀中山峡谷，地貌形态结构十分复杂，各地的海拔及地形高差变化甚大，坡度<5°的区域极少。高海拔地区地形陡峭，野猪不易活动，而中低海拔和中低坡位地区沟谷较多，水源充足，在多种因素驱动下，野猪更倾向选择海拔高度适中、坡度较缓、阴凉舒适的常绿阔叶林生境。生物群体经历不同的非生物环境，在生理和行为上会不断做出调整[36]。野猪是昼行性动物，觅食是其主要行为之一[37]，习水保护区的野猪在07：00—10：00和17：00—19：00活动频率高，可能因为早晨和傍晚是其主要觅食时间，加之该时段人类和其他动物活动较少。从全年看，保护区冬春季被大雪覆盖，地面可获取的食物减少，野猪需减少活动来降低自身消耗；而随着气温回升，雨水充沛，林缘作物成熟，可食用资源增加，夏季则成为野猪全年最活跃的时期；7—8月气温过高，避暑行为又使野猪的活动有所下降；10月出现了新的活动高峰，此时是野猪的发情期，交配行为增加，同时秋季有许多阔叶树种的果实成熟掉落，丰富了食物种类，增加了野猪的活动频次[4，32]。

野猪入侵对农业和环境有害，管理成本高昂又难以实施。习水保护区野猪危害事件多发生在距居民区较远的林缘、水源和道路附近，野猪一旦被发现便能及时跑回隐蔽的森林中去[4，38]，群众缺乏有效的野猪防控措施。根据野猪活动节律，结合其危害特点，可在早晨和傍晚通过播放华南虎(Pantheratigrisamoyensis)的叫声，或在距离林区≤50 m、距居民区≥200 m、距道路≤100 m及距水源≤50 m等地释放捕食者信息(如华南虎粪便)，喷洒趋避剂，调整该范围内的产业结构(种植果树、花椒等)，能有效防范野猪侵害的发生[33，39-40]。

习水保护区野猪生境选择和活动节律的调查结果与东北虎豹国家公园、辽宁老秃顶子保护区和完达山等地的结果[25，39，41]不尽相同，说明环境差异使野猪表现出不同的活动特征。Clontiz等[42]指出，性别也影响野猪生境选择，而来自红外相机的影像无法清晰区分野猪的性别，因此，调查人员还需要开展更多工作，为习水保护区野猪生境选择提供更多的资料。此外，野猪危害的调查部分来源于群众口述，不排除夸大事实的成分，可能导致经济损失的数据偏大，但野猪给群众带来的损害必须得到重视。调查显示，大多数居民赞同猎杀野猪以控制其带来的危害[26，33]。尽管《野生动物保护法》有赔偿规定，贵州省也出台了《贵州省陆生野生动物造成人身财产损害补偿办法》，明确了赔偿资金由地方人民政府支付，但缺少具体赔偿实施细则，使得赔偿工作开展困难。除了要加强对野猪的危害防控外，非洲猪瘟的出现，也为野猪管理带来了更大的压力[43-45]，一旦非洲猪瘟在野猪间传播，将造成不可控制的局面。此次调查为更好地防控野猪感染非洲猪瘟和控制野猪危害提供了基础数据，但是否调控野猪数量以应对其对生物多样性的影响，还需要进一步研究。